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Biologia

Meristema

Meristema

As células meristemáticas, embora não especializadas contém, os elementos essenciais para a edificação da estrutura das células diferenciadas. Caracterizam-se pelo tamanho reduzido, considerável compactação, parede apenas primária e plastídios não diferenciados (proplastídios).

O núcleo pode ser proeminente (como nos merismeristemas apicais), ou não (como nos merismeristemas laterais); o citoplasma pode ser denso, conseqüência de vacúolos minúsculos (como nos merismeristemas apicais) ou não (como nos merismeristemas laterais).

Os merismeristemas são os tecidos responsáveis pelo crescimento e pela cicatrização de injúrias nos vegetais.

Merismeristemas apicais

Merist69 Meristema
Merismeristema apical caulinar em corte longitudinal (Coleus)

A planta fanerógama adulta sempre mantém a capacidade de adicionar novos incrementos ao seu corpo, em parte através da atividade dos merismeristemas apicais presentes nos sismeristemas caulinar e radicular.Numa planta em desenvolvimento, merismeristema apical típico ou promerismeristema é encontrado na extremidade do eixo principal e dos ramos do sismeristema caulinar (merismeristemas apicais caulinares), assim como na extremidade do eixo principal e das ramificações do sismeristema radicular (merismeristemas apicais radiculares). Através de divisões, as células desse tecido (células meristemáticas) produzem os precursores dos tecidos primários do caule e da raiz. Portanto, os merismeristemas apicais formam o corpo primário da planta. O merismeristema apical pode ser vegetativo quando origina os tecidos e os órgãos vegetativos ou reprodutivo quando origina tecidos e os órgãos reprodutivos.

Merist70 Meristema
Merismeristema apical radicular (Allium)

Num merismeristema apical, certas células sofrem divisões numa forma tal que um dos produtos de uma divisão torna-se uma nova célula acrescentada ao corpo da planta, e o outro, permanece como célula meristemática. As células que permanecem no merismeristema são as iniciais, e as que são acrescentadas ao corpo da planta, derivadas. Portanto, certas células nos merismeristemas atuam como iniciais, principalmente, porque ocupam uma posição apropriada para tal atividade. No grupo das criptógamas, especialmente, briófitas e pteridófitas, ocorre o crescimento através de uma célula apical inicial. Em ápices caulinares e em ápices radiculares de gimnospermas e de angiospermas ocorrem grupos de iniciais.

O merismeristema apical é um conjunto complexo de células, que abrange as células iniciais e as células derivadas mais recentes. As derivadas também se dividem e produzem uma ou mais gerações de células. Geralmente, a capacidade de divisão existe até o momento em que se instalam na célula modificações marcantes que fazem parte do processo de diferenciação o qual fornece à célula características próprias. Assim, o crescimento, no sentido de divisão celular, não está limitado às regiões mais apicais do caule ou da raiz, mas estende-se, na realidade, a níveis que estão relativamente longe da região do merismeristema apical.

Na atividade meristemática o processo de divisão celular está combinado com o de aumento em dimensões dos produtos das divisões. Na região do caule ou da raiz, em que as células não mais se dividem, mas estão se diferenciando, as mesmas células podem estar ainda crescendo em suas dimensões. Desse modo, na mesma célula, ocorrem, ao mesmo tempo, os fenômenos de crescimento e de diferenciação; além disso, num mesmo nível de um caule ou de uma raiz, diferentes regiões podem estar em diferentes estágios de crescimento e de diferenciação.

O termo merismeristema não é restrito ao topo do ápice caulinar ou radicular, porque as modificações que ocorrem, são graduais entre as regiões dos merismeristemas apicais até aquelas onde estão situados os tecidos primários adultos do caule ou da raiz; e também porque os fenômenos de divisão celular, aumento celular em dimensões e diferenciação celular, aparecem em gradação, seja no caule, ou na raiz. Pode-se usar os termos merismeristemas apicais e tecidos meristemáticos primários, que estão abaixo destes últimos, para que se possa fazer uma distinção entre o merismeristema apical propriamente dito e os níveis subjacentes. Os termos ponta de raiz (ápice radicular) e ponta de caule (ápice caulinar) são usados num sentido amplo, para incluir o merismeristema apical e os tecidos meristemáticos primários.

Esses últimos são: protoderma que origina todo o revestimento da planta, isto é, a epiderme, procâmbio que origina os tecidos vasculares e parte do câmbio, se a planta cresce em espessura, e, merismeristema fundamental que origina todos os tecidos de preenchimento.

Ápice radicular

Considerando-se o ápice radicular como um todo, pode-se visualizar o merismeristema apical propriamente dito e os tecidos meristemáticos primários, que estão em processo inicial de diferenciação. O merismeristema apical propriamente dito é constituído por uma região central, de células com atividades mitóticas muita baixa ou centro quiescente, o qual é parcialmente envolvido por algumas camadas de células, com atividade mitótica mais acentuada. A coifa cobre este merismeristema e em alguns casos, é formada por um merismeristema independente chamado caliptrogênio. Devido à presença da coifa, pode-se fazer referência ao merismeristema radicular, como sub-apical e o caliptrogênio, como apical. Os tecidos meristemáticos primários, derivados do promerismeristema e que estão em diferenciação são a protoderme, o merismeristema fundamental e o procâmbio. A protoderme diferencia-se em epiderme, o merismeristema fundamental em córtex e o procâmbio em cilindro vascular.

Ápice caulinar

O caule com seus nós e internós, folhas, gemas axilares e ramos resultantes do desenvolvimento das gemas e, mais tarde, as estruturas reprodutivas, resultam, basicamente, da atividade dos merismeristemas apicais. Como já foi mencionado, no merismeristema apical caulinar vegetativo de gimnospermas e de angiospermas ocorrem grupos de iniciais. Entre as teorias que descrevem o ápice meristemático caulinar, a de Schmidt, proposta em 1924, apesar de falha, é a mais simples e aplicável em grande parte dos casos das angiospermas. Esta teoria admite o conceito de túnica-corpo, portanto o merismeristema apical consiste da túnica, abrangendo uma ou mais camadas periféricas de células que se dividem em planos perpendiculares é superfície do merismeristema (divisões anticlinais); e do corpo, agrupamento situado abaixo da túnica, e no qual as células dividem-se em vários planos. As divisões que ocorrem no corpo permitem que o merismeristema apical aumente em volume, enquanto que na túnica, permitem um crescimento em superfície. Tanto a túnica quanto o corpo sempre formam novas células, sendo que as mais velhas vão se incorporando às regiões do caule abaixo do merismeristema apical. O corpo, assim como cada uma das camadas da túnica possuem suas próprias iniciais. As iniciais da túnica contribuem para a formação da parte superficial do caule; as células produzidas pelo corpo são adicionadas ao centro do eixo, isto é ao merismeristema da medula, e, comumente, também é parte de região periférica do caule.

Assim como no caso da raiz, quando se observa o ápice caulinar como um todo pode-se ver também os tecidos ainda meristemáticos mas que estão em processo inicial de diferenciação, (a protoderme, o merismeristema fundamental e o procâmbio). A protoderme diferencia-se em epiderme, o merismeristema fundamental em córtex e medula e o procâmbio em tecido vascular. Ainda são observados no ápice caulinar os primórdios de folhas e as gemas axilares.

Quando o merismeristema apical caulinar passa para o estágio reprodutivo ele sofre modificações relativamente conspícuas. Cessa o crescimento indeterminado do estágio vegetativo de gema que está se transformando em floral e entre as outras modificações que ocorrem, o merismeristema pára de produzir folhas vegetativas.

A partir do merismeristema floral forma-se uma flor ou uma inflorescência, os aspectos histológicos mais comuns do merismeristema floral são: profundidade pequena e certa expansão (alargamento) do tecido meristemático propriamente dito. Observa-se que o ápice alargado é ocupado por um manto de células meristemáticas pequenas, com citoplasma denso, as quais cobrem o miolo com células meristemáticas maiores e vacuolizadas.

A organização túnica-corpo é modificada durante a transição e pode não ser discernível nos merismeristemas florais. A floração, geralmente é precedida por alongamento dos internós e desenvolvimento precoce das gemas axilares.

Merismeristemas laterais

O crescimento primário, conforme foi mencionado, depende dos merismeristemas apicais, e caracteriza o corpo primário da planta. Em muitas espécies, o caule e a raiz crescem em espessura, adicionando tecidos vasculares ao corpo primário, pela atividade do câmbio vascular e do felogênio. Tal crescimento em espessura, é denominado secundário.

O câmbio vascular e o felogênio são conhecidos como merismeristemas laterais, devido à posição que ocupam, isto é, uma posição paralela aos lados do caule e da raiz, portanto, câmbio e felogênio formam o corpo secundário da planta. A maneira pela qual o câmbio vascular e o felogênio se instalam no caule e na raiz será estudada quando tais órgãos forem abordados em textos posteriores. Apenas os aspectos básicos mais característicos desses merismeristemas serão mencionados a seguir.

Câmbio vascular

Merist71 Meristema
Ricinus
Corte transversal do hipocótilo em início de estrutura secundária.

O câmbio vascular instala se entre os tecidos vasculares primários e produz os tecidos vasculares secundários. As células cambiais diferem daquelas dos merismeristemas apicais, que se caracterizam por possuir citoplasma denso, núcleos grandes e forma aproximadamente isodiamétrica. Assim, as células cambiais quando em atividade são altamente vacuoladas, com núcleo pouco conspícuo e formas características.

O câmbio mostra-se como faixas estratificadas, constituídas pelas células iniciais e pelas células derivadas; as iniciais correspondem a apenas uma fileira de células.

Cones longitudinais radiais (1) de um caule ou de uma raiz em crescimento secundário, mostram que o câmbio vascular que está entre o xilema secundário e o floema secundário, possui dois tipos de células: as iniciais fusiformes e as iniciais radiais.

A célula inicial fusiforme é geralmente bem alongada; e a inicial radial é quase isodiamétrica. As iniciais fusiformes e suas derivadas originarão o uniam axial (2), e as iniciais radiais e derivadas, o sismeristema radial (3).

Quando as iniciais cambiais produzem células do xilema secundário e do floema secundário, elas dividem-se periclinalmente (4).

A mesma inicial dá origem à células derivadas em direção ao xilema, e em direção ao floema, embora não necessariamente em alternância. Dessa maneira, cada inicial produz uma fileira radial e células para dentro e outra para fora. Em fase de intensa atividade, em que muitas células são produzidas, forma-se a zona cambial de vários estratos; após a inicial ter se dividido periclinalmente, uma das células resultantes permanece como inicial e a outra é adicionada ao xilema ou ao floema em diferenciação. É difícil distinguir as iniciais das derivadas recentes, pois essas derivadas dividem-se periclinalmente uma ou mais vezes antes que comecem a se diferenciar em células do xilema ou do floema. A inicial de uma dada fileira de células da zona cambial não tem, necessariamente, um perfeito alinhamento com as iniciais das fileiras vizinhas, portanto, em uma fileira radial a inicial pode estar mais próxima ao xilema ou ao floema, do que na outra fileira.

As células iniciais também podem sofrer divisões do tipo anticlinal (5); desse modo ocorre um aumento na circunferência do câmbio. A formação de iniciais radiais a partir de iniciais fusiformes é um fenômeno relativamente comum. Um outro aspecto a ser considerado, diz respeito às divisões anticlinais que ocorrem em iniciais, levando á formação dos raios bisseriados ou multisseriados.

Felogênio

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Em caule e raiz de plantas que apresentam crescimento secundário em espessura, a epiderme (tecido primário) é substituída por outro tipo de tecido protetor denominado periderme (tecido secundário). Bons exemplos de formação de periderme são vistos em plantas lenhosas dos grupos das dicotiledôneas e gimnospermas.

A periderme também ocorre em dicotiledôneas herbáceas, principalmente nas regiões mais velhas do caule e da raiz. Entre as monocotiledôneas, algumas formam periderme, outras formam um tipo diferente de tecido protetor secundário.

A maneira coma a periderme se instala no caule e na raiz, e suas características serão explanadas posteriormente. Serão mencionados a seguir os seus aspectos histológicos e citológicos principais.

o felogênio é o merismeristema lateral que origina a periderme. Ele produz o felema (ou súber) para fora, e a feloderme para dentro, no órgão em que ele se instalou. O felogênio é simples, quando comparado ao câmbio vascular, pois tem um só tipo de células iniciais. Em cones transversais ele aparece, assim como no caso do câmbio vascular, dentro de uma faixa estratificada, mais ou menos contínua na circunferência do órgão em estudo. Tal faixa é formada por fiteiras radiais de células, onde cada fileira possui a célula inicial do felogênio e as suas derivadas para dentro (fazendo parte da feloderme) e para fora (fazendo pane do súber ou felema). As células iniciais que constituem o felogênio são retangulares. radialmente achatadas em cortes transversais; apresentam contornos retangulares ou poligonais, ou às vezes irregulares, em cortes longitudinais.

Em estágio maduro, as células da feloderme são comumente vivas e parecem-se com células parenquimáticas. As células do súber, geralmente não são vivas na maturidade, mas podem, em cena casos, conter materiais fluidos ou sólidos, sendo alguns deles incolores, e outros, pigmentados. As células do súber contém suberina (substância graxa) em suas paredes. Em certos tipos de súber em que as células têm paredes muito espessadas, ocorre ainda lignina nessas paredes, além de suberina. Geralmente o tecido do súber é compacto, sem espaços intercelulares.

Uma estrutura comum em periderme, e que é formada por felogênio é a lenticela, que geralmente se instala na região do estômato. Pode-se ter periderme, sem lenticela como se pode ter lenticela sem que haja periderme. Em geral, periderme e lenticelas estão presentes conjuntamente. Nesse caso, os felogênios são contínuos. De qualquer maneira, o felogênio da lenticela tem uma atividade diferente do felogênio que forma a periderme, originando muito mais células para o exterior, o que resulta no seu formato encurvado para dentro. O tecido produzido para o exterior é relativamente frouxo, com numerosos espaços intercelulares.

A lenticela permite a entrada de ar através da periderme. O tecido frouxo formado pelo felogênio, para fora, é chamado tecido complementar ou de preenchimento; o tecido formado para dentro é a feloderma.

Fonte: www.biocomputer.vilabol.uol.com.br

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Meristema

Merist48 Meristema

A anatomia e morfologia de uma planta, tal como de qualquer outro organismo, dependem das características das suas células constituintes.

É sabido que todas as células da planta se formam, por mitose, do zigoto, no entanto, a partir de certa altura o crescimento vegetal está restrito a localizações específicas – meristemas.

Tecidos de formação ou meristemas

As células que formam os tecidos meristemáticos caracterizam-se por apresentarem núcleos grandes, organitos pouco desenvolvidos, vacúolos pouco desenvolvidos ou inexistentes e paredes celulares finas.

Estas células mantêm a capacidade de divisão, sofrendo mitoses mais ou menos contínuas, de modo a originar os tecidos definitivos da planta.

Os meristemas podem ser classificados de acordo com diversos critérios, nomeadamente localização e origem.

Quanto à localização, os meristemas podem ser:

Meristemas apicais

Localizados no ápice caulinar e radicular, onde causam o alongamento da planta;

Meristemas laterais

Localizados em anel ao longo da raiz e do caule, causando o engrossamento da planta;

Meristemas intercalares

Ao contrário dos restantes, são meristemas temporários, originando a formação de novos ramos e folhas.

Quanto à sua origem, os meristemas podem ser:

Meristemas primários

Com origem em células embrionárias, são responsáveis pelo alongamento da raiz e do caule, bem como pela formação dos tecidos definitivos primários.

Existem três meristemas primários:

Protoderme

Forma uma camada contínua de células em volta dos ápices caulinar e radicular, sendo responsável pela formação dos tecidos dérmicos ou de revestimento primários;

Meristema fundamental

Envolve o procâmbio por dentro e por fora, originando os tecidos primários de enchimento ou fundamentais;

Procâmbio

Localizado no interior dos ápices caulinares e radiculares, em anel, origina os tecidos condutores primários.

Meristemas secundários

Com origem em células já diferenciadas que readquirem secundariamente a capacidade de divisão, são responsáveis pelo engrossamento das estruturas e pela formação dos tecidos definitivos secundários.

Existem apenas dois meristemas secundários:

Câmbio vascular

Com origem em células do procâmbio ou em células parenquimatosas dos raios medulares, localiza-se no cilindro central, exteriormente ao xilema primário e interiormente ao floema primário. Em corte transversal as suas células parecem pequenos quadrados mas em corte longitudinal pode perceber-se que existem dois tipos de célula, uma longa e fusiforme que origina as células vasculares e uma curta que origina os raios medulares;

Câmbio suberofelogénico

Com origem em células do córtex, epiderme ou mesmo do floema, localiza-se na zona cortical, geralmente logo abaixo da epiderme. As suas células apresentam um corte transversal rectangular e forma para o exterior súber e para o interior feloderme. Ao conjunto, súber, câmbio suberofelogénico e feloderme, chama-se periderme.

Fonte: curlygirl.naturlink.pt

Meristema

As células meristemáticas não são especializadas, mas contêm elementos para a edificação das células diferenciadas. Os meristemas originam tecidos primários, através de divisões anticlinais e periclinais de células denominadas iniciais. As novas células são chamadas de derivadas.

CARACTERÍSTICAS

Tamanho reduzido, compactação, apenas parede primária, muitos vacúolos pequenos e plastídios não diferenciados (proplastídios).

FUNÇÕES

Crescimento e cicatrização de injúrias

TIPOS

1- Meristemas apicais

Nas extremidades de caules e de suas ramificações e de raízes e suas ramificações. Originam tecidos primários, sendo portanto, responsáveis pelo crescimento primário da planta (crescimento vertical). Suas células possuem citoplasma denso, núcleo grande e forma aproximadamente isodiamétrica.

1.1- Tecidos primários originados dos meristemas apicais:

Protoderme

Camada mais externa do conjunto que irá originar a epiderme.

Procâmbio

Origina os tecidos vasculares a parte do câmbio.

Meristema fundamental

Origina parênquima, colênquima e esclerênquima.

Merist49 Meristema

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2- Meristemas laterais

Ocorre em plantas com crescimento secundário, isto é, com crescimento em espessura. Esse crescimento ocorre por adição de tecidos vasculares ao corpo primário da planta. O câmbio e o felogênio são conhecidos como meristemas laterais, devido à posição que ocupam (paralela aos lados do caule e raiz). Portanto, o câmbio e o felogênio formam o corpo secundário da planta.

2.1- Câmbio vascular

Instala-se entre os tecidos vasculares primários, produzindo os tecidos vasculares secundários. Quando em atividade, são células altamente vacuoladas, com núcleo pequeno. A porção diferenciada a partir do procâmbio formará os elementos de condução (xilema e floema). Existe uma parte do câmbio diferenciada a partir de um outro meristema, chamado periciclo, que produzirá raios parenquimáticos.

2.2- Felogênio

É o meristema lateral que origina a periderme, um tecido secundário que substitui a epiderme em muitas dicotiledôneas e gimnospermas lenhosas. Pode ser observado em cortes transversais, como uma faixa mais ou menos contínua e suas células iniciais são retangulares.

Obs.:

Periciclo: tecido primário que origina o felogênio e a parte do câmbio (câmbio interfascicular, em frente aos polos de protoxilema) que origina os raios parenquimáticos (presentes entre o xilema).

Fonte: professores.unisanta.br

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Meristema

Tecido de caráter embrionário existente na planta madura, composto de células não diferenciadas que retém indefinidamente sua capacidade de divisão. A partir do meristema ocorre o crescimento da planta e novas células são continuamente adicionadas ao corpo vegetal.

A classificação dos meristemas segue diferentes e variados critérios: posição do tecido meristemático no corpo vegetal, tipo de tecido formado pela diferenciação das células meristemáticas, entre outros menos úteis.

Quanto à posição, podemos distinguir entre: meristema apical (localizado na extremidade do órgão que produzem, por ex., na extremidade da raiz); meristema basal (localizado na base do órgão que formam); meristema intercalar (localizado entre seus derivados, com o meristema contribuindo com células para ambos os lados); meristema lateral (localizado na periferia do órgão que formam, por ex. o câmbio vascular); meristema axilar (meristemas apicais dos botões localizados nas axilas das folhas).

Com relação ao tipo de tecido produzido pela diferenciação das células meristemáticas, os meristemas são classificados em: protoderme (meristema que dá origem às células epidérmicas); procâmbio (meristema que dá origem aos tecidos vasculares primários); meristema basal (meristema que dá origem a massas alargadas de tecido homogêneo, por ex., as fibras esclerenquimáticas dos espinhos); promeristema (meristema que dá origem a outros meristemas ou então a partes distintas do mesmo meristema).

Citologicamente, as células meristemáticas caracterizam-se por sua forma mais ou menos isodiamétrica. Possuem paredes geralmente finas e são ricas em protoplasma. Não existem, contudo, características exclusivas às células meristemáticas que permitam sua diferenciação segura de células maduras não especializadas. Assim, existem, por exemplo, células meristemáticas com as paredes celulares extremamente espessas. Tal ocorre no câmbio vascular.

Na maioria dos meristemas apicais, especialmente de Angiospermas, os vacúolos são bastante pequenos e espalhados por todo o protoplasma. Nas Pteridófitas, todavia, pelo menos algumas células do meristema apical possuem vacúolos grandes e conspícuos. De forma geral, é possível dizer que quanto maior a célula meristemática, maior é seu grau de vacuolização.

Quanto ao tamanho das células meristemáticas, este é bastante variável. e não é possível definir uma tendência geral.

Fonte: estudeonline.net

Meristema

1. Introdução

Após a fecundação a célula ovo ou zigoto divide-se várias vezes para formar o embrião. No início, todas as células do corpo embrionário se dividem, mas com o crescimento e desenvolvimento do vegetal, as divisões celulares vão ficando restritas à determinadas regiões do corpo do vegetal (Fig. 1). Assim, no vegetal adulto, algumas células permanecem embrionárias, isto é, conservam sua capacidade de divisão e multiplicação e a estes tecidos que permanecem embrionários, damos o nome de meristemas (do grego meristos = dividir).

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Figura 1- Meristemas apicais. FOSKET, D.E. (1994).

Devido à esta capacidade “infinita” de divisão e ao fato de estar, continuamente, adicionando novas células ao corpo vegetal, os meristemas são os tecidos responsáveis pelo crescimento da planta. No entanto, mesmo os meristemas podem apresentar fases de repouso como, por exemplo, as gemas axilares das plantas perenes, que no inverno podem permanecer dormentes durante longos períodos.

Outros tecidos também podem apresentar divisões celulares, como por exemplo, o parênquima e o colênquima, que são tecidos formados de células vivas, possibilitando ao vegetal a regeneração de áreas danificadas. Todavia, nesses tecidos, o número de divisões é limitado e restrito à determinadas ocasiões especiais.

Os meristemas caracterizam-se pela intensa divisão celular que apresentam (Fig. 3), pelo tamanho reduzido de suas células, parede celular primária, geralmente, delgada e proplastídeos (plastídeos não diferenciados). O núcleo pode ser grande em relação ao tamanho da célula, como nos meristemas apicais, ou não, como nos meristemas laterais; o citoplasma pode ser denso, apresentando apenas vacúolos minúsculos (meristemas apicais) ou pode apresentar vacúolos maiores ( meristemas laterais).

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Figura 2 – Ápice da raiz de Allium cepa.
Á rea marcada – promeristema- células iniciais e suas derivadas mais recentes.

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Figura 3- Allium sp. Detalhe do meristema apical de raiz.

2. Meristemas e Origem dos Tecidos

A formação de novas células, tecidos e órgãos através da atividade meristemática, envolve DIVISÕES celulares. Nos meristemas algumas células dividem-se de tal modo que, uma das células filhas resultante da divisão, cresce e diferencia-se, tornando-se uma nova célula acrescentada no corpo da planta e, a outra, permanece indiferenciada indefinidamente como célula meristemática. As células que permanecem no meristema são denominadas de células iniciais e as que são acrescentadas ao corpo da planta são denominadas de células derivadas.

As iniciais e as derivadas mais recentes compõem os meristemas apicais ou promeristemas (Fig. 2). Geralmente, as células derivadas ainda se dividem várias vezes, antes de sofrerem as alterações citológicas que denunciem alguma diferenciação.

Na atividade meristemática a divisão celular combina-se com o CRESCIMENTO das células resultantes da divisão. Este aumento de volume é, na realidade, o maior responsável pelo crescimento em comprimento e largura do vegetal.

As células que não estão mais se dividindo e que podem ainda estar em crescimento iniciam o processo de DIFERENCIAÇÃO. A diferenciação envolve alterações químicas, morfológicas e fisiológicas que transforma células meristemáticas semelhantes entre si, em estruturas diversas.

Os tecidos maduros exibem diferentes graus de diferenciação. Elevado grau de diferenciação e especialização é conseguido pelas células de condução do xilema e do floema e também pelas fibras (Fig. 4). Mudanças menos profundas são observadas nas células do parênquima e, isto é, particularmente, importante para o vegetal, pois as células pouco diferenciadas podem voltar a apresentar divisões quando estimuladas. A recuperação de áreas lesadas (cicatrização) e a formação de “callus” na cultura de tecidos, por exemplo, é possível devido à capacidade de divisão das células parenquimáticas.

Merist54 Meristema
Figura 4- Diferentes tipos celulares originados a partir de
uma célula meristemática do procâmbio ou do câmbio vascular

Assim, num sentido mais amplo, o meristema abrange, as iniciais meristemáticas, suas derivadas recentes, que ainda não apresentam nenhum sinal de diferenciação e aquelas células, cujo curso de diferenciação já está parcialmente determinado, mas que ainda apresentam algumas divisões celulares e o seu crescimento ainda está acontecendo (Fig. 2).

3. Classificação dos Meristemas

3.1. Vários critérios podem ser usados para classificação dos meristemas , um dos mais usados é a posição que eles ocupam no corpo da planta:

a. meristemas apicais ou pontos vegetativos: aqueles que ocupam o ápice da raiz e do caule, bem como de todas as suas ramificações (Fig. 1 e 2);

b. meristemas laterais: aqueles que localizam-se em posição paralela ao maior eixo do órgão da planta onde ocorrem e suas células se dividem periclinalmente, ou seja paralelamente à superfície do órgão, como o câmbio vascular e o felogênio (Fig. 5 e 11);

c. meristemas intercalares: recebem este nome porque se localizam entre tecidos maduros ,como por exemplo, na base dos entrenós dos caules das gramíneas, bainha das folhas de monocotiledôneas (Fig. 6), etc.

Merist55 Meristema
Figura 5- Esquema tridimensional do caule em estrutura secundária,
mostrando a posição dos meristemas laterais.

Merist56 Meristema
Figura 6- Esquema mostrando meristemas intercalares.

3.2. De acordo com a sua origem, os meristemas podem ser ainda classificados em: meristemas primários e meristemas secundários.

a. Os meristemas apicais da raiz e do caule, são primários em origem, porque estão presentes na planta desde o embrião (Fig. 1). A atividade desses meristemas forma os tecidos primários e leva ao crescimento em comprimento dos órgãos, formando o corpo primário ou estrutura primária do vegetal

b. Os meristemas secundários, quanto a origem, se formam a partir de tecidos primários já diferenciados e produzem os tecidos secundários. Neste sentido, o felogênio e o câmbio vascular são considerados meristemas secundários. Como veremos mais adiante, na realidade, o câmbio vascular é um meristema misto, quanto a sua origem, e não apenas um meristema secundário, como o felogênio

Dicotiledôneas anuais de pequeno porte, bem como, a maioria das monocotiledôneas, completam seu ciclo de vida somente com o crescimento primário.

Entretanto, a maioria das dicotiledôneas e das gimnospermas apresenta um crescimento adicional em espessura, principalmente no caule e na raiz, resultante da atividade dos meristemas laterais: o câmbio vascular e o felogênio (Fig. 5 e 11).

As células dos meristemas laterais, ao se dividirem periclinalmente (paralelamente à superfície do órgão), contribuem para o aumento em diâmetro do órgão onde aparecem, acrescentando novas células ou tecidos aos tecidos já existentes. A atividade destes meristemas leva à formação do corpo secundário ou estrutura secundária do vegetal. O câmbio vascular aumenta a quantidade de tecidos vasculares e o felogênio origina a periderme, o tecido de revestimento secundário que substitui a epiderme, nas plantas que apresentam intenso crescimento secundário.

Meristema

4. Meristemas Apicais

Os meristemas apicais ou pontos vegetativos de crescimento são encontrados no ápice do caule e da raiz (e de todas as suas ramificações) (Fig. 1). A atividade destes meristemas resulta na formação do corpo primário ou estrutura primária do vegetal . Os meristemas apicais podem ser vegetativos – quando dão origem a tecidos e órgãos vegetativos e reprodutivos – quando dão origem à tecidos e órgãos reprodutivos.

O termo meristema não é restrito apenas ao topo do ápice radicular e/ou caulinar, porque as modificações que ocorrem em suas células (divisão, crescimento e diferenciação celular) são graduais e vão acontecendo desde a região apical até aquelas regiões onde estão os tecidos já diferenciados, como na raiz. Usamos os termos meristema apical (promeristema) e tecidos meristemáticos primários, para fazer uma distinção entre o meristema apical propriamente dito e os tecidos meristemáticos logo abaixo.

Assim, quanto ao grau de diferenciação das células, podemos reconhecer nos meristemas apicais:

1. Promeristema

Conjunto formado pelas células iniciais e suas derivadas mais recentes, ainda indiferenciadas. O promeristema ocupa uma posição distal no ápice do caule ou da raiz (Fig. 2, 7 e 9).

Nos vegetais inferiores (talófitas, briófitas e pteridófitas) existe apenas uma célula inicial no promeristema (Fig. 7), enquanto nas gimnospermas e angiospermas, existem várias células iniciais formando o promeristema, tanto no caule como na raiz (Fig. 2);

Merist57 Meristema
Figura 7- Detalhe do ápice caulinar de uma pteridófita evidenciando a célula apical piramidal.

2. Meristemas primários parcialmente diferenciados

Células dos tecidos abaixo, ainda meristemáticos, mas parcialmente diferenciados, que já não fazem mais parte do promeristema:

2.1 Protoderme

Meristema que origina a epiderme

2.2 Procâmbio

Meristema que origina os tecidos vasculares do sistema vascular primário: xilema e floema

2.3 Meristema Fundamental

Meristema que forma os tecidos primários do sistema fundamental: parênquima, colênquima e esclerênquima.

Ápice radicular

Considerando o ápice da raiz como um todo, podemos visualizar o promeristema e os meristemas primários, que estão em processo de diferenciação (Fig. 2).

O promeristema é constituído por uma região central de células com atividade mitóticas baixa, denominada centro quiescente (Fig. 8), o qual é parcialmente envolvido por algumas camadas de células, com atividade mitótica maior.

Merist58 Meristema
Figura 8- Detalhe do centro quiescente do meristema
apical da raiz de Allium sp. Foto de Peterson, L.

Logo a seguir, um pouco mais acima, estão os tecidos meristemáticos parcialmente diferenciados, ou seja, os meristemas primários: a protoderme que origina a epiderme, o procâmbio que formará o cilindro vascular e o meristema fundamental que dará origem ao sistema fundamental de tecidos.

Na maioria das raízes, o meristema apical aparece envolvido pela coifa (Fig. 1, 3 e 8), um tecido primário, parenquimático, originado a partir de uma região especial do meristema apical denominada de caliptrogênio.

Ápice caulinar

O caule com seus nós e entrenós, folhas, gemas axilares, ramos e também as estruturas reprodutivas resultam, basicamente, da atividade do meristema apical.

Várias teorias tentam descrever a organização do meristema apical caulinar. Nas criptógamas vasculares o promeristema do caule, bem como o da raiz é estruturalmente muito simples, formado por uma grande célula apical, no centro da região apical (Fig. 7) e suas derivadas imediatas e todo o crescimento desses órgãos depende da divisão destas células.

A teoria mais aceita para explicar a organização do meristema apical do caule, nas angiospermas, é a denominada organização do tipo túnica–corpo (Fig. 9).

Essas duas regiões são reconhecidas pelos planos de divisão celular que nelas ocorrem:

1. Túnica

Com uma ou mais camadas, cujas células se dividem perpendicularmente à superfície do meristema (divisões anticlinais), o que permite o crescimento em superfície do meristema.

2. Corpo

Logo abaixo da(s) camada(s) da túnica está o corpo e é formado por um grupo de células que se dividem em vários planos, promovendo crescimento em volume do meristema. Assim esse grupo de células centrais acrescenta massa à porção apical do caule pelo aumento do volume e as derivadas da túnica dão uma cobertura contínua sobre o conjunto central (corpo).

À medida que se formam novas células, as mais velhas vão se diferenciando e sendo incorporadas às regiões situadas abaixo do promeristema.

Essas novas células vão sendo incorporadas aos tecidos meristemáticos em processo inicial de diferenciação: protoderme que se diferenciará em epiderme, o procâmbio que dará origem ao sistema vascular e o meristema fundamental que formará o córtex e a medula (Fig. 10).

Merist59 Meristema
Figura 9- Meristema apical de Coleus – organização túnica -corpo.

Merist60 Meristema
Figura 10- Meristema caulinar de Coleus sp

Com a formação de uma flor ou inflorescência o meristema apical caulinar passa para o estágio reprodutivo, cessando o crescimento indeterminado, observado no estágio vegetativo do caule, para dar início às modificações que levarão à diferenciação de um meristema floral e ao desenvolvimento de uma flor ou de uma inflorescência.

5. Meristemas laterais

Em muitas espécies, o caule e a raiz crescem em espessura, devido a adição de novos tecidos vasculares ao corpo primário, pela atividade do câmbio vascular (Fig. 5, 11, 12 e 13).

Merist61 Meristema
Figura 11 – Esquema mostrando a posição do meristema
apical do caule e dos meristemas laterais.

Com o aumento do volume interno nestes órgãos, a epiderme, tecido de revestimento do corpo primário, é substituída pela periderme que tem origem a partir do felogênio (Fig. 5 e 13). Esse crescimento em espessura é denominado de crescimento secundário.

O câmbio vascular e o felogênio são também conhecidos como meristemas laterais devido à posição que ocupam no corpo vegetal, isto é, uma posição paralela à superfície do órgão onde ocorrem (Fig. 5 e 11).

Merist62 Meristema
Figura 12- Corte transversal do caule de Pinus. sp.

Merist63 Meristema
Figura 13- Primeira periderme do caule de Stercullia sp.

Meristema

5.1. Câmbio Vascular

O câmbio vascular ou, simplesmente, câmbio se instala entre o xilema e floema primário (Fig. 5 e 14) e produz os tecidos vasculares secundários. As células cambiais, ao contrário células dos meristemas apicais são intensamente vacuoladas, possuem paredes levemente espessadas e o núcleo da célula não é tão grande, como o visto nas células dos meristemas apicais.

Além dessas diferenças, existem ainda, dois tipos de iniciais cambiais quanto ao seu formato: as iniciais fusiformes (Fig. 14), geralmente alongadas, cujas derivadas darão origem o sistema axial de células dos tecidos vasculares secundários, e as iniciais radiais (Fig. 14), aproximadamente, isodiamétricas, cujas derivadas originarão as células do sistema radial (raios parenquimáticos) dos tecidos vasculares secundários.

Merist64 Meristema
Figura 14- Esquema mostrando a posiçaõ do câmbio vascular em relação
aos tecidos dele derivados: célula inicial fusiforme, célula inicial radial

Para produzir o xilema e floema secundário as células do câmbio se dividem periclinalmente. Uma mesma inicial produz células derivadas tanto em direção ao xilema como em direção ao floema. Dessa maneira, cada inicial produz uma fileira radial de células para dentro e outra para fora. Em fase de intensa atividade, em que muitas derivadas estão sendo produzidas, forma-se uma zona cambial com várias camadas de células indiferenciadas (Fig. 12). Nesta fase é difícil distinguir as iniciais de suas derivadas mais recentes, uma vez que essas derivadas dividem-se periclinalmente, uma ou mais vezes, antes que se inicie a sua diferenciação em células do xilema ou do floema.

As células iniciais também sofrem divisões anticlinais e a circunferência do câmbio vai aumentando, à medida que ocorre o aumento dos tecidos vasculares.

5.2. Felogênio

Como mencionado anteriormente, no caule e na raiz das plantas que apresentam crescimento secundário, a epiderme é substituída pela periderme, um tecido de revestimento de origem secundária (Fig. 12). Bons exemplos de formação de periderme são vistos nas plantas lenhosas entre as dicotiledôneas e gimnospermas.

A periderme também se forma nas dicotiledôneas herbáceas, principalmente nas regiões mais velhas do caule e da raiz. Entre as monocotiledôneas, algumas espécies formam periderme, enquanto outras formam diferentes tipos de tecidos de revestimento secundário.

O felogênio é o meristema que forma a periderme.

Divisões periclinais de suas células iniciais produzem: o felema, súber ou cortiça em direção à periferia do órgão e o feloderma ou córtex secundário em direção ao centro do órgão (Fig. 12).

O felogênio é formado por apenas um tipo de células iniciais. Em corte transversal, este meristema aparece, como o câmbio vascular, formando uma faixa estratificada, mais ou menos contínua, na circunferência do órgão. Esta faixa é formada por fileiras radiais de células, sendo que em cada fileira radial, apenas uma célula é a inicial do felogênio (a célula mais estreita) e as demais já são as suas derivadas imediatas.

Neuza Maria de Castro

Pollyana Silveira e Silva

BIBLIOGRAFIA

APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S.M. 2003. Anatomia Vegetal. Ed. UFV – Universidade Federal de Viçosa. Viçosa.
CUTTER, E.G. 1986. Anatomia Vegetal. Parte I – Células e Tecidos. 2ª ed. Roca. São Paulo.
CUTTER, E.G. 1987. Anatomia Vegetal. Parte II – Órgãos. Roca. São Paulo.
ESAU, K. 1960. Anatomia das Plantas com Sementes. Trad. 1973. Berta Lange de Morretes. Ed. Blucher, São Paulo.
FERRI, M.G., MENEZES, N.L. & MONTENEGRO, W.R. 1981. Glossário Ilustrado de Botânica. Livraria Nobel S/A. São Paulo.
RAVEN, P.H.; EVERT, R.F. & EICHCHORN, S.E. 2001. Biologia Vegetal. 6ª . ed. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro.

GLOSSÁRIO: MERISTEMA

Bainha

Parte basal e achatada da folha que a prende ao caule envolvendo-o total ou parcialmente

“Callus”

Grupo de células novas originadas à partir de um explante, mediante a técnica de cultivo “in vitro” de tecidos.

Câmbio vascular

Meristema secundário que origina xilema e floema secundários.

Centro quiescente

Região do meristema apical da raiz, cujas células iniciais são relativamente inativas e apresentam poucas divisões celulares.

Citoplasma

Material vivo de uma célula, excluindo-se o núcleo; o mesmo que protoplasma.

Coifa

O mesmo que caliptra. Massa de células parenquimáticas semelhante a um dedal que cobre e protege o ápice em crescimento de uma raiz.

Córtex

Conjunto dos tecidos situados entre a epiderme e o sistema vascular.

Entrenós

Espaço delimitado por dois nós consecutivos de um caule.

Felema

Tecido protetor, resultante da atividade do felogênio e constituído por células de paredes suberinizadas. O mesmo que súber ou cortiça.

Feloderme (do grego: phellos, cortiça + derma, pele)

Parênquima formado por divisões periclinais das células do felogênio, para o interior do órgão.

Felogênio

Meristema secundário que origina a periderme.

Fibras

Célula muito mais comprida do que larga, de paredes reforçadas, geralmente ligninificadas, que funciona como elemento de sustentação, podendo armazenar reservas. Há, entre outras, fibras lenhosas, liberianas e pericíclicas. Comercialmente o termo se refere a todas e quaisquer partes vegetais utilizadas na confecção de tecidos, cordas, barbantes, vassouras, etc.

Gemas axilares

Primórdio de um ramo, formada na axila de uma folha e que fica, muitas vezes, protegido por catáfilos.

Indiferenciada

Célula que permanece indefinidamente como uma célula meristemática, ou seja, não se diferencia em células de outros tecidos.

Medula

Parênquima incolor que ocupa a região central de caules e raízes de Angiospermas, Gimnospermas e algumas Pteridófitas.

Região do caule na qual se inserem uma ou mais folhas.

Parede primária

Camada da parede celular depositada durante o período de crescimento da célula.

Plastídeo

Corpúsculo ou orgânulo da célula vegetal capaz de formar pigmentos (cromoplasto, cromoplastídeo, cromatóforo) ou de acumular reservas nutritivas (amido – amiloplasto, clorofila – cloroplasto).

Talófitas

Termo anteriormente usado para designar algas e fungos. Atualmente está quase totalmente abandonado.

Vacúolo (do latim: vacuus, vazio)

Cavidade existente na massa citoplasmática, em geral, opticamente vazia, mas que, na verdade, está cheia de suco celular.

Zigoto (do grego: zygotos, par, união de dois)

Célula diplóide (2n) resultante da fusão dos gametas masculino e feminino.

Fonte: www.anatomiavegetal.ib.ufu.br

trans Meristema

Meristema

O meristema é um tecido formado por células com características embrionárias, isto é, não estão especializadas e têm grande capacidade de divisão, podendo dar origem a qualquer outro tipo de tecido (totipotente).

Divide-se em dois tipos:

Meristema apical ou primário.

Meristema lateral ou secundário.

Merist65 Meristema
Meristema apical caulinar em corte longitudinal (Coleus)

Merist66 Meristema
Meristema apical radicular (Allium)

Meristema primário ou apical

Meristema primário ou apical Localizado na ponta do caule e da raiz,provoca o crescimento em comprimento da planta.

No caule,o meristema apical forma pequenos brotos,as gemas apicais(na ponta do caule) e as gemas laterais ou axilares(nas ramificações do caule).

Merist67 Meristema

Meristema apical caulinar de Elodea

Merist68 Meristema

Meristema

Meristema apical radicular de Elodea

Merist46 Meristema

O meristema da ponta da raiz é protegido por um “capacete” de células, a coifa.A parte inferior desse meristema repõe as células da coifa à medida que estas se desgastam.

O meristema apical divide-se em três regiões:

Protoderme ou protoderma

Origina o tecido protetor: a epiderme que reveste o vegetal.

Procâmbio

Vai se diferenciar no tecidos vascular primário,localizados no interior da raiz e do caule.

Meristema fundamental

Meristema produtor dos demais tecidos da planta, responsáveis pela sustentação, fotossíntese,armazenamento de substâncias e preenchimento.

Meristema secundário ou lateral

São aqueles que se originam por desdiferenciação. É o meristema responsável pelo crescimento em espessura do caule e da raiz.

Exemplos: Felogênio e câmbio.

Felogênio

Localizado na parte mais externa do caule e da raiz. O crescimento interno resulta o feloderme (células de preenchimento e reserva) e o crescimento externo resulta na formação do súber (células de proteção) O conjunto formado pelo felogênio,feloderme e súber é chamado de periderme.

Câmbio

Localizado mais internamente no caule e na raiz,irá produzir novos vasos condutores de seiva,à medida que o vegetal aumenta de espessura.

Merist47 Meristema

As células dos meristemas, quando param de se dividir, passam por um processo de diferenciação, transformando-se em células de tecidos permanentes ou adultos, que ficam fazendo parte do corpo do vegetal.

Os tecidos adultos são classificados de acordo com as funções que passam a desempenhar:

Preenchimento

Revestimento

Secreção

Condução

Sustentação

Fonte: www.cca.ufscar.br

trans Meristema

Meristema

As células meristemáticas não são especializadas, mas contêm elementos para a edificação das células diferenciadas. Os meristemas originam tecidos primários, através de divisões anticlinais e periclinais de células denominadas iniciais. As novas células são chamadas de derivadas.

CARACTERÍSTICAS

Tamanho reduzido, compactação, apenas parede primária, muitos vacúolos pequenos e plastídios não diferenciados (proplastídios).

FUNÇÕES

Crescimento e cicatrização de injúrias

TIPOS

1- Meristemas apicais

Nas extremidades de caules e de suas ramificações e de raízes e suas ramificações. Originam tecidos primários, sendo portanto, responsáveis pelo crescimento primário da planta (crescimento vertical). Suas células possuem citoplasma denso, núcleo grande e forma aproximadamente isodiamétrica.

1.1- Tecidos primários originados dos meristemas apicais:

Protoderme

Camada mais externa do conjunto que irá originar a epiderme.

Procâmbio

Origina os tecidos vasculares a parte do câmbio.

Meristema fundamental

Origina parênquima, colênquima e esclerênquima.

Merist49 Meristema

Merist50 Meristema

2- Meristemas laterais

Ocorre em plantas com crescimento secundário, isto é, com crescimento em espessura. Esse crescimento ocorre por adição de tecidos vasculares ao corpo primário da planta. O câmbio e o felogênio são conhecidos como meristemas laterais, devido à posição que ocupam (paralela aos lados do caule e raiz). Portanto, o câmbio e o felogênio formam o corpo secundário da planta.

2.1- Câmbio vascular

Instala-se entre os tecidos vasculares primários, produzindo os tecidos vasculares secundários. Quando em atividade, são células altamente vacuoladas, com núcleo pequeno. A porção diferenciada a partir do procâmbio formará os elementos de condução (xilema e floema). Existe uma parte do câmbio diferenciada a partir de um outro meristema, chamado periciclo, que produzirá raios parenquimáticos.

2.2- Felogênio

É o meristema lateral que origina a periderme, um tecido secundário que substitui a epiderme em muitas dicotiledôneas e gimnospermas lenhosas. Pode ser observado em cortes transversais, como uma faixa mais ou menos contínua e suas células iniciais são retangulares.

Obs.:

Periciclo: tecido primário que origina o felogênio e a parte do câmbio (câmbio interfascicular, em frente aos polos de protoxilema) que origina os raios parenquimáticos (presentes entre o xilema).

Fonte: professores.unisanta.br

trans Meristema

Meristema

Tecido de caráter embrionário existente na planta madura, composto de células não diferenciadas que retém indefinidamente sua capacidade de divisão. A partir do meristema ocorre o crescimento da planta e novas células são continuamente adicionadas ao corpo vegetal.

A classificação dos meristemas segue diferentes e variados critérios: posição do tecido meristemático no corpo vegetal, tipo de tecido formado pela diferenciação das células meristemáticas, entre outros menos úteis.

Quanto à posição, podemos distinguir entre: meristema apical (localizado na extremidade do órgão que produzem, por ex., na extremidade da raiz); meristema basal (localizado na base do órgão que formam); meristema intercalar (localizado entre seus derivados, com o meristema contribuindo com células para ambos os lados); meristema lateral (localizado na periferia do órgão que formam, por ex. o câmbio vascular); meristema axilar (meristemas apicais dos botões localizados nas axilas das folhas).

Com relação ao tipo de tecido produzido pela diferenciação das células meristemáticas, os meristemas são classificados em: protoderme (meristema que dá origem às células epidérmicas); procâmbio (meristema que dá origem aos tecidos vasculares primários); meristema basal (meristema que dá origem a massas alargadas de tecido homogêneo, por ex., as fibras esclerenquimáticas dos espinhos); promeristema (meristema que dá origem a outros meristemas ou então a partes distintas do mesmo meristema).

Citologicamente, as células meristemáticas caracterizam-se por sua forma mais ou menos isodiamétrica. Possuem paredes geralmente finas e são ricas em protoplasma. Não existem, contudo, características exclusivas às células meristemáticas que permitam sua diferenciação segura de células maduras não especializadas. Assim, existem, por exemplo, células meristemáticas com as paredes celulares extremamente espessas. Tal ocorre no câmbio vascular.

Na maioria dos meristemas apicais, especialmente de Angiospermas, os vacúolos são bastante pequenos e espalhados por todo o protoplasma. Nas Pteridófitas, todavia, pelo menos algumas células do meristema apical possuem vacúolos grandes e conspícuos. De forma geral, é possível dizer que quanto maior a célula meristemática, maior é seu grau de vacuolização.

Quanto ao tamanho das células meristemáticas, este é bastante variável. e não é possível definir uma tendência geral.

Fonte: estudeonline.net

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