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Anatomia Vegetal

Anatomia Vegetal

A Anatomia Vegetal trata de temas relacionados à morfologia
externa e principalmente interna. Ela pode ser utilizada como ferramenta para
estudos ecológicos, econômicos e outras áreas tanto da Botânica quanto de
outra ciência. A anatomia da planta reflete a situação ambiental, e pode ser
algumas vezes um bioindicador. Para ter todas essas ferramentas à mão é necessário
conhecimento básico da estrutura interna e externa do vegetal.

Essas descrições estão listadas abaixo:

Anatomia da Raiz

A raiz faz parte do eixo da planta. É em geral subterrânea e exerce
funções de fixação da planta ao substrato e de absorção de sais minerais (FERRI,
1990).

Duas outras funções associadas às raízes são as de armazenamento
condução (RAVEN et al., 2007). A primeira raiz de uma planta
com sementes desenvolve-se a partir do promeristema da raiz
(meristema apical) do embrião, a qual desenvolverá a raiz pivotante,
em geral denominada raiz primária. Nas gimnospermas e angiospermas eudicotiledôneas
a raiz pivotante e suas raízes laterais, várias vezes ramificadas, constituem
sistema radicular. Nas monocotiledôneas, a primeira raiz
vive por apenas um curto período de tempo e o sistema radicular da planta
é formado por raízes adventícias que se originam do caule
(ESAU, 1974).

O ápice da raiz é recoberto pela coifa, que reveste e protege
o meristema apical e ajuda a raiz a penetrar no solo. A coifa é coberta por
uma bainha viscosa ou mucilagem, que lubrifica a raiz durante
sua penetração no solo (RAVEN et al., 2007).

Algumas regiões da epiderme das raízes são especializadas para a
função de absorção:
 são os pelos absorventes, expansões
tubulares das células epidérmicas da zona pelífera, sendo
esta mais desenvolvida nas raízes mais jovens (ESAU, 1974).

córtex ocupa a maior parte da área no crescimento
primário
 (figura abaixo) em muitas raízes e é formado basicamente
por células parenquimáticas. As células corticais geralmente
armazenam amido (ESAU, 1974). A camada mais interna dessa
região é formada por células compactamente arranjadas, constituindo a endoderme.
Tais células apresentam poderosos reforços de suberina e/ou
lignina, os quais dificultam as trocas metabólicas entre
o córtex e o cilindro central, podendo ser arranjados em estrias de
Caspary
 ou reforços em “U” e “O” (GLORIA &
GUERREIRO, 2003). Algumas células não apresentam tais reforços (células
de passagem
), permitindo a permuta de substâncias nutritivas (FERRI,
1990).

O cilindro vascular da raiz é constituído de periciclo
- que desempenha funções importantes, como a formação de raízes laterais -,
câmbio vascular nas plantas com crescimento secundário, tecidos
vasculares primários (xilema e floema) e células não-vasculares. O centro
do órgão pode ser ainda preenchido por células parenquimáticas, denominadas
de parênquima medular (RAVEN et al., 2007).

anatomia vegetal44 Anatomia Vegetal
Figura 1 – Esquema de raiz em crescimento primário em corte transversal

crescimento secundário (figura abaixo) em raízes, bem
como nos caules, consiste na formação de tecidos vasculares secundários a
partir do câmbio vascular e de uma periderme
originada no felogênio (câmbio de casca).

O câmbio vascular se inicia por divisões das células do procâmbio,
que permanecem meristemáticas e estão localizadas entre o xilema e floema
primários. Logo a seguir, as células do periciclo também se dividem e as células-irmãs
internas, resultantes desta divisão, contribuem para formar o câmbio vascular.
Um cilindro completo de câmbio da casca (felogênio), que surge na parte externa
do periciclo proliferado, produz súber para o lado externo
e felogênio para o lado interno.

Estes três tecidos formados: súberfelogênio
feloderme constituem a periderme (RAVEN et al., 2007).

anatomia vegetal45 Anatomia Vegetal
Esquema de raiz em crescimento secundário em corte transversal

Anatomia do Caule

A associação do caule com a folha constitui o sistema caulinar,
originado a partir do desenvolvimento do embrião (RAVEN et al., 2007).
Diferente da raiz o caule divide-se em nós e entrenós,
com uma ou mais folhas em cada nó. Dependendo do grau de desenvolvimento dos
entrenós, o caule pode assumir aspectos diferentes (ESAU, 1974).

As duas principais funções ligadas ao caule são suporte
condução. As folhas, os principais órgãos fotossintetizantes
da planta, são sustentadas pelo caule, que as coloca em posições favoráveis
para a exposição à luz. As substâncias produzidas nas folhas são transportadas
para baixo pelo floema do caule para os sítios onde são necessárias, tais
como regiões em desenvolvimento de caules e raízes. Ao mesmo tempo, a água
e os nutrientes minerais são transportados de forma ascendente (para cima)
das raízes para as folhas através do xilema do caule (RAVEN et al.,
2007).

O meristema apical do sistema caulinar origina meristemas primários
como os encontrados na raiz
: protoderme, procâmbio e meristema fundamental,
que se desenvolvem no corpo primário (figura abaixo) da planta originando:
epiderme, tecidos vasculares (xilema primário e floema primário) e tecido
fundamental, respectivamente (RAVEN et al., 2007).

córtex do caule geralmente contém parênquima com cloroplastos.
Os espaços intercelulares são amplos, mas às vezes limitados à parte média
do córtex. A parte periférica deste frequentemente contém colênquima,
disposto em cordões ou em camadas mais ou menos contínuas. Em algumas plantas,
é o esclerênquima e não o colênquima que se desenvolve como
tecido de sustentação. A parte mais interna do tecido fundamental, a medula,
é composta de parênquima, que pode conter cloroplastos (ESAU, 1974).

anatomia vegetal46 Anatomia Vegetal
Esquema de caule em crescimento primário em corte transversal

O crescimento secundário (crescimento em espessura) (figura abaixo)
resulta da atividade de dois meristemas laterais:
 o câmbio
vascular
 e o câmbio da casca, originados a partir
dos meristemas primários, procâmbio e meristema fundamental de forma respectiva.

O câmbio vascular será responsável pela produção de xilema e floema
secundários
 no caule, resultando na formação de um cilindro de tecidos
vasculares, dispostos radialmente. Comumente, muito mais xilema secundário
do que floema secundário é produzido no caule, como acontece na raiz (RAVEN
et al., 2007), causando a destruição da região medular (ESAU, 1974).
Com o crescimento secundário o floema é empurrado para fora e suas células
de parede fina são destruídas. Somente as fibras de parede espessa permanecem
intactas. Como na maioria das raízes lenhosas, a formação da periderme
ocorre após o inicio da produção de xilema e floema secundário.

Substituindo a epiderme como revestimento de proteção, a periderme
consiste em:
 felodermefelogênio
(câmbio da casca) e súber (felema) (RAVEN et al.,
2007).

anatomia vegetal45 Anatomia Vegetal
Esquema de caule em crescimento secundário em corte transversal

Os caules podem apresentar diversas modificações e desempenhar
funções distintas de acordo com suas necessidades adaptativas, como os aéreos
a exemplo das gavinhas (auxiliam no suporte), os subterrâneos
no caso dos tubérculos e bulbos (armazenamento de nutrientes) e os suculentos
(armazenamento de água) (RAVEN et al., 2007).

Anatomia da Folha

A palavra folha deriva do latim folia e refere-se a expansões laterais do
caule. As folhas são em geral clorofiladas e com crescimento limitado (OLIVEIRA
& AKISUE, 2003).

O embrião, em especial a gêmula do embrião, é o ponto de origem das primeiras
folhas do vegetal. As folhas subsequentes originam-se como expansões laterais
exógenas dos caules. Caule e folha possuem origem comum, diferindo estruturalmente
na disposição relativa dos tecidos. Além disso, a folha difere-se do caule
em seu desenvolvimento devido as suas funções (OLIVEIRA & AKISUE, 2003).

A folha completa possui limbo (lâmina), pecíolo
e uma base que pode ser provida de estípulas e/ou bainha
(OLIVEIRA & AKISUE, 2003). Folhas sem pecíolo são chamadas de sésseis.
As folhas podem ser simples (limbo completo) ou compostas
(limbo dividido) (RAVEN et al., 2007).

São constituídas pelos seguintes tecidos: epiderme, parênquimas
e tecidos vasculares (OLIVEIRA & AKISUE, 2003).

As células epidérmicas da folha estão muito justapostas e cobertas pela cutícula,
uma camada lipídica que reduz a perda de água. Os estômatos
podem ocorrer em ambos os lados da folha ou somente em um lado, comumente
o inferior.

Os tricomas são anexos epidérmicos presentes em muitas
folhas. Podem ser glandulares, produzindo compostos químicos
de defesa e atração de polinizadores ou ainda tectores, promovendo
defesa física do vegetal (OLIVEIRA & AKISUE, 2003). Coberturas espessas
de tricomas e resinas secretadas por alguns deles, podem diminuir a perda
de água pela folha (RAVEN et al., 2007).

Existem ainda células epidérmicas diferenciadas em folhas de algumas espécies
vegetais, as células buliformes, responsáveis pela movimentação
destes órgãos como enrolamento, fechamento etc. (RAVEN et al., 2007).

mesofilo é composto basicamente por células parenquimáticas,
sendo permeado por numerosas nervuras (feixes vasculares), que são contínuas
com o sistema vascular do caule (RAVEN et al., 2007).

Ele pode ser homogêneo (células parenquimáticas indiferenciadas)
ou diferenciado em paliçádico e lacunoso (OLIVEIRA & AKISUE, 2003), como
pode ser visto na Figura abaixo:

anatomia vegetal48 Anatomia Vegetal

As folhas podem ser muito diferenciadas em formas e funções no vegetal (RAVEN
et al., 2007).

Exemplos:

Catáfilos ou Escamas: folhas suculentas
que ocorrem em caules subterrâneos e armazenam substâncias nutritivas.

Brácteas: folhas com cores diferenciadas que atraem polinizadores
exercendo importante papel na reprodução.

Antófilos ou folhas florais: sépalas
e pétalas.

Espinhos: folhas modificadas que protegem o vegetal contra
herbivoria e diminuem a superfície de contato com o ambiente, reduzindo
assim a perda de água por transpiração.

Gavinhas: folhas muito finas que se enrolam em algum suporte
para fixação do vegetal ou maior absorção de luz.

Fatores ambientais, especialmente a luz, podem ter efeitos sobre as folhas.
Espécies que crescem sob alta intensidade luminosa podem ter folhas mais espessas
e menores que as que crescem na sombra (RAVEN et al., 2007).

Referências

ESAU, K. Anatomia das plantas com sementes.
São Paulo: Edgard Blucher, 1974/200. 293 p.
FERRI, M. G. Botânica: Morfologia nterna das Plantas (Anatomia).
São Paulo: Edições Melhoramentos, 1970.
GLORIA, B. A.; GUERREIRO, S. M. C. Anatomia Vegetal. Viçosa:
UFV, 2003. 438 p.
OLIVEIRA F.; AKISUE G. Fundamentos de Farmacobotânica. 2ª
ed., Atheneu, 2003.
RAVEN P. H.; EVERT R. F.; EICHHORN S. E. Biologia Vegetal.
7th ed. Editora Guanabara Koogan S. A., Rio de Janeiro, 2007.

Fonte: www.cb.ufrn.br

trans Anatomia Vegetal

Anatomia Vegetal

Anatomia Vegetal e Tecidos

Tecidos Fundamentais – Parênquima:

anatomia vegetal 006 Anatomia Vegetal

O parênquima é o tecido mais comum dos vegetais, sendo formado por células
vivas, fisiologicamente ativas e originadas do meristema fundamental. Suas
células são geralmente grandes, isodiamétricas, poliédrica, com parede celular
primária delgada. Essas características não podem ser aplicadas universalmente
a todas as células de parênquima; p.e., células parenquimatosas com paredes
grossas e forma estrelada ocorrem com freqüência na medula de certas plantas
aquáticas.

O tecido fundamental dos caules (principalmente córtex e medula) e raízes,
como também o mesófilo e epiderme das folhas, provêm exemplos de partes das
plantas onde o parênquima está bem desenvolvido.

Tecidos Fundamentais – Colênquima:

Célula Colenquimática:

As células colenquimáticas possuem a forma alongada, parede celular irregular,
apenas primária não-lignificada, viva na maturidade. É encontrada na periferia
(sob a epiderme) nos caules jovens em crescimento, freqüentemente como um
cilindro de tecido ou apenas em grupos nas costelas ao longo das nervuras
em algumas folhas. Sua função é sustentação do corpo primário da planta.

anatomia vegetal 007 Anatomia Vegetal

anatomia vegetal 008 Anatomia Vegetal

Tecidos Fundamentais – Esclerênquima:

Fibras:

Sua forma é bastante longa, possui parede celular primária e secundária espessada
freqüentemente lignificada, (não sempre) morta na maturidade, é encontrada
algumas vezes no córtex dos caules, mais sempre associado ao xilema e floema.
É encontrado também nas folhas das monocotiledôneas e suas funções são de
sustentação e armazenamento.

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Anatomia Vegetal

Esclereídes:

Sua forma é variável, geralmente mais curta que as fibras, a sua parede celular é primária e secundária é espessada geralmente lignificada. Pode ser viva ou morta na maturidade e é encontrada por todo o corpo da planta. Sua função está relacionada à mecânica e sustentação.

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Tecidos Vasculares – Xilema:

O xilema é um tecido estruturalmente complexo composto por um conjunto de células com forma e função diferenciadas e é o principal tecido condutor de água nas plantas vasculares. Possui ainda as propriedades de ser condutor de sais minerais, armazenar substâncias e sustentar o vegetal.

É importante ressaltar que o xilema é encontrado em várias regiões dos vegetais, não só no caule, como raiz e ramos.

anatomia vegetal 012 Anatomia Vegetal

Os principais tipos de células encontradas no xilema são:

Elementos de Vaso:

anatomia vegetal 013 Anatomia Vegetal

Os vasos são estruturas formadas por uma junção de células perfuradas, chamadas de elementos de vaso, que se comunicam entre si, formando longos dutos que conduzem a seiva no sentido axial. Os vasos são característicos de espécies pertencentes às angiospermas, havendo algumas exceções. Representam uma grande evolução biológica dos vegetais no sentido de transporte de seiva.

Traqueídes:

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Sua forma é alongada e afilada possui parede celular primária e secundária geralmente lignificada sem perfurações e com pontuações é morta na maturidade. E é o principal condutor de água nas gimnospermas e das plantas vasculares sem sementes é encontrado também nas angiospermas.

Tecido de Condução – Floema:

O floema é o tecido através do qual as substâncias orgânicas são conduzidas para as várias partes da planta, pode ser primário ou secundário.

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Os principais tipos de células encontradas no floema são:

Células Crivadas:

Sua forma é alongada e afilada, possui parede celular primária na maioria das espécies, com áreas crivadas, freqüentemente apresenta calose associada à parede e aos poros. Viva na maturidade, nesta fase pode não apresentar núcleo ou apenas restos nucleares, não existe limite entre o vacúolo e o citoplasma, contém grandes quantidades de retículos endoplasmáticos tubulosos. Somente é localizado no floema e a sua função é de transporte de substâncias orgânicas nas gimnospermas.

Células Albuminosas:

Sua forma é geralmente alongada possui parede celular primária viva na maturidade. Ela é associada à célula crivada mais geralmente não é derivada da mesma célula-mãe da célula crivada. Apresenta numerosos plasmodesmos com a célula crivada.

Elemento de Tubo Crivado:

Sua forma é alongada, possui parede celular primária com áreas crivadas. Essas paredes apresentam poros maiores que aqueles das paredes laterais. Esta região é denominada placa crivada. Viva na maturidade nesta fase não apresenta núcleo ou apenas seus restos. Vários elementos de tubo crivado dispostos em séries verticais constituem o tubo crivado e é encontrado no floema e sua função é o transporte de nutrientes orgânicos nas angiospermas

Células companheiras:

Sua forma é variável, geralmente alongada e dotadas de parede celular primária. Viva na sua maturidade, essas células são intimamente associadas aos elementos de tubo crivado, através dos plasmodesmos. Acredita-se que desempenham papel importante na liberação de substâncias no elemento de tubo crivado, inclusive moléculas informacionais e ATP.

Epiderme

A epiderme constitui o sistema dérmico das folhas, partes florais, frutos e sementes, e também de caules e raízes, até que estes apresentem um crescimento secundário considerável. As células epidérmicas são bastante variadas tanto estruturalmente como em função. A epiderme é dotada de células não especializadas e especializadas como células-guarda, pêlos, tricomas e muitos tipos de apêndices que são de grande importância para a proteção do vegetal.

anatomia vegetal 016 Anatomia Vegetal

Como já falamos as células que constituem a epiderme são:

Estômatos:

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São pequenos poros nas partes aéreas da planta que controlam o movimento dos gases, incluindo o vapor d’água possibilitando sua entrada ou saída da planta (o termo estômato é comumente aplicado para o poro e as duas células-guarda) embora os estômatos ocorram em todas as partes da planta, são mais abundantes nas folhas.

As células-guarda estão freqüentemente associadas às células epidérmicas não-especializadas. Tais células são denominadas células subsidiárias.

Tricoma:

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Os tricomas possuem muitas funções. Os secretores (glandulares) fornecem defesas químicas, os pêlos radiculares facilitam a absorção de água e íons inorgânicos do solo. Além disso, estes podem possuir forma de gancho em algumas espécies que empalam os insetos e suas larvas. Os tricomas das plantas carnívoras têm um papel importante em capturar suas presas.

Periderme

anatomia vegetal 019 Anatomia Vegetal

A periderme comumente substitui a epiderme nos caules e raízes com crescimento secundário. Embora as células da epiderme geralmente apresentem um arranjo compacto, em algumas regiões – as lenticelas – as células frouxamente organizadas e assim promovem a aeração dos tecidos internos das raízes e dos caules.

Os tecidos que compôem a periderme são:

Súber:

Grande parte da periderme é constituído pelo súber ou felema que é um tecido morto que apresenta paredes celulares intensamente suberizadas na maturidade.

Feloderme:

A feloderme é um tecido parenquimático vivo. O câmbio da casca forma o felema ou súber em direção à superfície do órgão e a feloderme em direção ao interior. A origem do câmbio da casca é variável, dependendo da espécie e do órgão.

Fonte: www.aridesa.com.br

trans Anatomia Vegetal

Anatomia Vegetal

Desenvolvimento embrionário

Após a fecundação, ocorre a formação do zigoto. Este é constituído de uma céluladiplóide que se divide logo em seguida dando origem a duas células-filhas. A célula basal vai se diferenciar em uma estrutura chamada suspensor. A célula apical se diferencia e dá origem ao pró-embrião. O pró-embrião segue seu desenvolvimento dentro do ovário e suanutrição é feita através do suspensor que está ligado aos tecidos da planta-mãe. Além disso,o suspensor possui a função de transferir hormônios da planta-mãe para o embrião emdesenvolvimento. Porém, isso ocorre apenas nas angiospermas; nas gimnospermas epteridófitas, o suspensor é metabolicamente inativo.

O embrião, inicialmente, possui a forma globular. Neste estágio seus tecidos ainda estão indiferenciados. O próximo estágio, nas eudicotiledôneas, é o cordiforme. Pela presença dos dois cotilédones, o embrião assume a forma de um coração. Nas monocotiledôneas, o embrião toma um aspecto cilíndrico, pois só apresenta um cotilédone.

No segundo estágio já é possível distinguir alguns tecidos como a protoderme e omeristema fundamental. Após este período, o embrião sofre um grande alongamento no sentido longitudinal e por isso sua forma é denominada de torpedo.

Já é possível diferenciar cada um dos meristemas primários: protoderme, procâmbio e meristema fundamental.

O suspensor tem vida curta e usualmente se degenera por apoptose. Quando isto nãoacontece, o embrião cresce muito e acaba comprimindo o suspensor até que ele deixe defuncionar. Via de regra, o embrião produz substâncias que inibem o desenvolvimento dosuspensor. Quando nenhuma destas situações ocorre, o suspensor pode se desenvolver e darorigem a um novo embrião. A presença de mais de um embrião dentro de uma semente é chamada de poliembrionia e é bastante comum no ipê amarelo (Tabebuia sp.). Algumas células da nucela também podem originar embriões.

Há 4 diferenças marcantes entre um embrião de uma eudicotiledônea e uma monocotiledônea:

1) nas monocotiledôneas, existe uma bainha chamada coleóptilo que reveste a plúmula;

2) em monocotiledôneas, existe uma bainha chamada coleorriza revestindo a radícula. Estas bainhas estão ausentes nas eudicotiledôneas;

3) o cotilédone das monocotiledôneas (escutelo) não tem função de armazenar os nutrientes do endosperma, como ocorre nas eudicotiledôneas. Sua função é transferir nutrientes para oembrião em desenvolvimento. Ele funciona como uma ponte levando as reservasnutricionais para do endosperma para o embrião;

4) o endosperma das monocotiledôneasocupa uma porção muito mais significativa dentro da semente em comparação com as eudicotiledôneas. Por exemplo, no trigo (Triticum aestivum), o endosperma ocupa 80% da sementes.

Isto pode ser explicado pelo fato de que nas eudicotiledôneas, o embrião absorve as reservas do endosperma e estas se acumulam nos cotilédones, como na mamona (Ricinus communis) e feijão (Phaseolus vulgaris). Por conseqüência, a razão endosperma/embrião dentro das sementes de eudicotiledôneas é muito baixa.O embrião maduro é constituído de um eixo que contém um ou dois cotilédones.

Em alguns embriões, existe a presença do epicótilo, que é um eixo que está acima dos cotilédones. Este eixo vai se desenvolver e originar as plúmulas, que são as primeiras folhascom função fotossintética. (Lembre-se que os cotilédones são folhas modificadas). O eixoabaixo dos cotilédones é chamado eixo hipocótilo-radicular. Quando ocorre a formação da radícula, fazemos a distinção entre hipocótilo e radícula.

O embrião maduro, suas reservas nutricionais (endosperma) e seu revestimento(tegumento) constituem a semente. Pode existir em algumas espécies, uma cicatriz no exterior da semente. Esta cicatriz se chama hilo e é resultado da degeneração do funículo.

Durante o seu desenvolvimento, as sementes vão se desidratando lentamente até atingir 5 a 10 % de água nos tecidos. Estas sementes são chamadas ortodoxas.

Entretanto, algumas sementes retêm até 20% de água nos tecidos. Estas sementes que mantém altos teores de água nos tecidos são chamadas recalcitrantes. Elas possuem diferenças significativas em relação à longevidade, sensibilidade à desidratação e metabolismo.Nesta fase do ciclo de vida da planta, o embrião está maduro e a sementes está pronta para a dispersão. O próximo passo é a germinação da semente. Este processo será estudado em detalhes na Fisiologia Vegetal, mas algumas considerações serão feitas aqui.

Todas as sementes precisam de água, oxigênio e uma temperatura adequada para germinar.Grande parte das espécies de plantas necessita de luz (fotoblásticas positivas) enquanto agerminação de algumas espécies é inibida pela luz (fotoblásticas negativas). Com a entradade água para o interior da semente (embebição), os tecidos embrionários se tornam metabolicamente ativos e inicia-se a divisão celular (hiperplasia) e aumento do tamanho das células (hipertrofia). Como resultado, a radícula aumenta de tamanho e rompe o tegumentoda semente, exteriorizando-se. Em seguida, as outras partes do embrião saem do tegumento.

Quando os cotilédones estão acima do solo, a germinação é dita epígea e ocorre no feijão. Na ervilha (Pisum sativum), os cotilédones ficam enterrados no chão e a germinação é chamada de hipógea. O cotilédone da celoba (Allium cepa) pode ser fotossintetizante.

Ao final da germinação, a planta deixa o estágio de semente e passa a se chamar plântula. Até que suas raízes possam se estabelecer no solo e suas jovens folhas iniciem a fotossíntese, muitos fatores podem comprometer a sobrevivência da plântula. Este é umestágio muito vulnerável ao ataque de fungos, herbívoros e condições ambientaisestressantes como a falta de água e altas temperaturas.

Se a plântula obtiver sucesso no seuestabelecimento, suas raízes vão se fixar no solo e obter nutrientes e seu caule iniciará ocrescimento originando folhas que vão prover a plântulas de alimento. A energiaarmazenada no(s) cotilédone(s) é utilizada neste crescimento e ele(s) murcha(m) até cair.Neste estágio (sem cotilédones), o vegetal é capaz de produzir o próprio alimento e passa a ser chamado de planta.

Células e tecidos vegetais

Após a germinação, a semente passa a um novo estágio e vida. Agora, ela é denominada plântula. A germinação se inicia com a absorção de água pelo embrião (embebição) e termina com a emissão da radícula. Já no embrião, se inicia o processo dediferenciação dos tecidos. Tecidos são grupos de células que possuem forma e função semelhante.

Os tecidos vegetais se originam dos meristemas. Meristema pode ser definido como um tecido indiferenciado que origina novas células. Isto significa que uma célulameristemática pode originar qualquer tipo de célula especializada do corpo do vegetal. Ascélulas meristemáticas possuem parede celular delgada, citoplasma abundante, núcleogrande, vacúolos ausentes ou, se presentes, pequenos. No início do desenvolvimentovegetal podem ser observados o meristema apical radicular (na raiz) e meristema apical caulinar (no caule).

Os tecidos vegetais se agrupam para formar três sistemas de tecidos.

Sistema de revestimento (proteção)

Sistema vascular (condução de seiva)

Sistema fundamental (preenchimento, sustentação, fotossíntese, etc.)

Os meristemas apical e radicular se diferenciam dando origem aos meristemas primários: protoderme, meristema fundamental e procâmbio. A protoderme se diferencia originando a epiderme. O xilema e floema se originam a partir do procâmbio e o meristema fundamental dá origem ao parênquima, esclerênquima e colênquima.

Os tecidos vegetais podem ser classificados como simples (contém células deapenas um tipo de tecido) ou complexos (contém células de mais de um tipo de tecido).

Sãoexemplos de tecidos simples: parênquima, esclerênquima, colênquima e epiderme. Xilema e floema são exemplos de tecidos complexos.

Todos estes tecidos são resultantes da atividade dos meristemas primários. Ocrescimento secundário é resultado do desenvolvimento dos meristemas secundários: o câmbio vascular e o câmbio da casca (felogênio). O câmbio vascular origina o xilema secundário e o floema secundário ao passo que o câmbio da casca origina a periderme, que é composta pelo felema (súber), felogênio e feloderme. A periderme substitui a epiderme à medida que o órgão cresce em diâmetro.

O crescimento secundário faz com que a planta cresça em espessura, ao contrário docrescimento primário que é o crescimento no sentido longitudinal. É importante salientarque o crescimento secundário ocorre somente em eudicotiledôneas lenhosas egimnospermas. Nas monocotiledôneas e eudicotiledôneas herbáceas, este tipo decrescimento está ausente, embora alguns autores mencionem sua presença em algumas espécies de monocotiledôneas.

Parênquima

O parênquima é o tecido vegetal mais abundante e está presente em todos os órgãosda planta. É o único tipo de tecido das plantas primitivas e de algas atuais.

Nas raízes, oparênquima é representado pelo córtex, no caule pelo córtex e medula e nas folhas pelomesófilo.

Ele possui diversas funções como: preenchimento, secreção, reserva, fotossíntese, transferência de seiva, etc…

As células parenquimáticas geralmente são isodiamétricas e apresentam paredecelular delgada que se espessa com o desenvolvimento. Geralmente, as célulasparenquimáticas não possuem parede secundária. Os vacúolos são grandes, especialmentenas células secretoras. Muitas vezes, ocorre a presença de espaços intercelulares bemdesenvolvidos no parênquima.

Podem acumular cristais.Elas possuem totipotência, isto é, a capacidade de se desdiferenciarem ediferenciarem posteriormente em células diferenciadas. Sendo assim, após qualquer tipo deinjúria que a planta sofre, é formado um tecido parenquimático que regenera a lesão. Este tecido é chamado de tecido de cicatrização.

Algumas células parenquimáticas, como mencionado, possuem substâncias que sãosecretadas pelo tecido. Todas as células que possuem capacidade secretora pertencem ao tecido secretor e serão estudadas mais adiante.

Existem 3 tipos de parênquima:

1. Parênquima de preenchimento – células poliédricas, esféricas ou cilíndricas. Está distribuído em todo o corpo da planta.

2. Parênquima clorofiliano (clorênquima) – fotossintetizante e ocorre apenas nos órgãos fotossintetizantes.

Podem ser distintos 5 tipos de clorênquima:

Paliçádico - As células são mais altas do que largas e possuem grande quantidade de cloroplastos. Existe pouco espaço intercelular.

Esponjoso (lacunoso) - As células possuem forma irregular e existe muitoespaço intercelular.

Regular - Células arredondadas e com aspecto homogêneo.

Plicado - As células possuem reentrâncias que aumentam a área celular. Éencontrado em espécies como pinheiros (Pinus) ou bambu (Bambusa).

Braciforme - As células apresentam projeções laterais que delimitam lacunas. Ocorre em algumas bromélias e algumas plantas aquáticas.

3. Parênquima de reserva – a principal função deste tecido é o armazenamento de substâncias.

Existem 3 tipos:

Amilífero - reserva amido como nos caules da batata (Solanum tuberosum) ou na raiz da batata-doce e da mandioca (Manihot).

Aerífero (aerênquima) - possui grande espaço intercelular, onde o ar éarmazenado. Muito comum em plantas aquáticas como o aguapé (Eicchornia) e plantas que vivem em regiões alagadas como Lavoisiera francavillana.

Aqüífero - ao contrário do aerênquima, a água não é armazenada nosespaços intercelulares, mas sim nos vacúolos. É freqüente em plantas de deserto como os cactos e plantas de mangue.

Colênquima

Este tecido está presente apenas em tecidos jovens e em desenvolvimento. Suascélulas não apresentam parede secundária nem lignificação. A principal característica dascélulas colenquimáticas é o espessamento irregular das paredes primárias. O colênquimatambém possui a capacidade de formar um tecido de cicatrização.A função do colênquima é dar flexibilidade aos órgãos em que ele está presente. Asparedes celulares das células de colênquima são ricas em pectina, o que confere a flexibilidade. Ele ocorre em regiões marginais, ou seja, sempre na periferia do órgão.

Existem 4 tipos de colênquima:

1. Angular - o espessamento é maior nos ângulos das células, ou seja, onde há contato entre 3 ou mais células

2. Lacunar - ocorre espessamento na região dos espaços intercelulares

3. Anelar - o espessamento é mais uniforme.

4. Lamelar - espessamento nas paredes tangenciais

Esclerênquima

A função deste tecido é dar sustentação a órgãos adultos. Suas células, namaturidade, geralmente apresentam parede secundária e os protoplastos podem estar ausentes. Sua parede secundária pode possuir até 35% de lignina.

O esclerênquima possui dois tipos celulares distintos: as esclereídes (ou escleritos) e as fibras.

As esclereídes são células pequenas que se apresentam imersas no parênquima. Eles vão conferir rigidez a este tecido. É devido à presença das esclereídes que a casca dasnozes, o tegumento de algumas sementes e os caroços de algumas frutas são rígidos. São reconhecidos vários tipos de fibras de acordo com sua forma.

São eles: fibroesclereídes (em forma de fibra), colunares (em forma de coluna), osteoesclereídes (forma de osso), astroesclereídes (em forma de estrela), tricoesclereídes (forma de pêlos), macroesclereídes (formam camadas no tegumento de sementes) e braquiesclereídes (isodiamétricos). Por outro lado, as fibras são células alongadas que alcançam um grande tamanho eacompanhando o crescimento de um órgão, apresentam-se em forma de feixe. Por exemplo,as fibras xilemáticas, são células de esclerênquima que acompanham o xilema, dando sustentação aos elementos traqueais.

Existem 2 tipos: as fibras libriformes (espessamento grande e pontoações simples) e fibrotraqueídes (espessamento menor e pontoações areoladas).

Xilema

É o tecido responsável pela condução da seiva bruta, isto é, água e sais minerais. Ascélulas da raiz absorvem os nutrientes e a água do solo e o xilema distribui a seiva brutapara todos os órgãos. O xilema é um tecido composto, já que além das células de xilema(elementos traqueais), possui ainda células do parênquima (que armazenam reservas) e células de esclerênquima (fibras que provém sustentação).

Os elementos traqueais são: elementos de vaso e traqueídes.

Ambos são células alongadas que possuem parede secundária. Os traqueídes são o único tipo celularencontrado no xilema de plantas vasculares sem sementes (pteridófitas) e nasgimnospermas. Além dos traqueídes, as angiospermas também possuem os elementos devaso. As duas células possuem pontoações, que são regiões onde não ocorre a formação daparede secundária.

As pontoações facilitam o transporte de substâncias entre os elementostraqueais e as demais células, como por exemplo, as células de transferência. Os elementosde vaso possuem uma outra estrutura mais eficiente para o transporte de seiva – asperfurações. Elas são grandes cavidades que existem na superfície inferior e superior dos elementos de vaso. Os elementos de vaso apresentam-se empilhados uns sobre os outros e assim, a perfuração funciona como uma conexão entre elementos de vaso, formando umlargo tubo oco que permite um transporte eficiente de seiva. Os elementos traqueais podemestar mortos na maturidade, o que auxilia na sua função.

Inicialmente, eles são célulasnormais, mas depois perdem seus protoplastos através de um mecanismo chamado apoptose (morte celular programada).

As paredes do protoxilema (o primeiro xilema a ser formado) podem ter 2 tipos deespessamento: anelar, helicoidal.

Os espessamentos auxiliam a dar rigidez aos elementostraqueais.

Já no metaxilema, os elementos traqueais têm suas paredes primárias cobertas pela parede secundária de 3 formas:

Escalariforme

Reticuladou

Pontoado

Xilema primário

Suas células estão organizadas apenas no sistema axial e divide-se em protoxilema e metaxilema. As células do protoxilema se diferenciam precocemente e tem diâmetros menores que as células do metaxilema que se diferencia depois. O protoxilema ocorre emórgãos jovens que estão em desenvolvimento. Por outro lado, as células do metaxilema só completam sua maturação após o alongamento do órgão ter cessado.

Xilema secundário

Constitui, junto com o floema secundário, o crescimento radial (em espessura) doórgão, contribuindo para a formação da madeira. Nas angiospermas principalmente, ascélulas xilemáticas podem conter cristais cuja composição pode ser de sílica ou oxalato de cálcio. Existem algumas estruturas que secretam mucilagem, óleos ou látex no xilema.

Algumas vezes ao se observar um tronco em corte longitudinal, é possível distinguir camadas concêntricas, chamadas anéis de crescimento. Estes anéis refletem a atividade do câmbio e em árvores temperadas, cada anel de crescimento representa um ano. Assim, pode-se estimar a idade de uma árvore contando o número de anéis. O lenho inicial (células mais largas e paredes delgadas) é produzido na primavera e o lenho tardio (células mais estreitas e paredes espessadas) é produzido no outono.

Durante o inverno o crescimento pára. Em árvores tropicais, um anel não corresponde a um ano de crescimento. As células funcionais do xilema secundário são chamadas de alburno, estão localizadas externamente no caule e apresentam aspecto mais claro.

Contrariamente, as células mais interiores, escuras e não são funcionais (não transportam seiva) formam o cerne.

A Tabela 1. compara o xilema secundário das Gimnospermas e Angiospermas

Característica Gimnospermas Angiospermas
Traqueídes Presentes Raramente presentes
Elementos de vaso Ausentes Presentes
Fibras Ausentes Presentes
Arranjo das traqueídes Linear Variados
Raios Unisseriados Várias larguras
Parênquima axial Ausente Presentes

Em plantas que estão fixas em superfície irregulares, forma-se o lenho de reação. Nas gimnospermas, o lenho de reação desenvolve-se na parte inferior da região inclinada e recebe o nome de lenho de compressão. Nas eudicotiledôneas e magnoliideas, desenvolvese na parte superior e é denominado lenho de tensão.

Floema

É o tecido responsável pela condução da seiva elaborada, isto é, água com carboidratos, vitaminas, hormônios, aminoácidos, etc… As células foliares realizam fotossíntese e produzem hormônios que o floema distribui para todos os órgãos. O floema também é um tecido composto, já que além dos elementos crivados, possui ainda células do parênquima (que armazenam reservas) e células de esclerênquima (fibras que provém sustentação).

Os elementos crivados são: células crivadas e elementos de tubo crivado (ETC). Estas células se diferenciam pela ausência de placa crivada nas células crivadas e pela presença desta nos ETC. A placa crivada é uma região onde ocorre uma grande concentração de áreas crivadas. As células crivadas são o único tipo celular encontrado no floema de gimnospermas. As angiospermas possuem apenas os elementos de tubo crivado, uma célula mais especializada. As células crivadas estão associadas a células albuminosas, ao passo que os ETC se relacionam com as células companheiras (CC). Acredita-se que as células albuminosas tenham a função de nutrir as células crivadas e as células companheiras nutrir os elementos de tubo crivado. Os elementos traqueais geralmente não possuem protoplasto na maturidade enquanto os elementos crivados retêm parte do protoplasto. De fato, eles perdem algumas organelas, núcleo e parte do citoplasma, mas não o perdem por completo.

As áreas crivadas que estão na extremidade de um ETC podem unir duas células formando o tubo crivado, por onde circula a seiva. Próximo a formação dos poros das placas, ocorre a presença de calose (um polissacarídeo). Acredita-se que a calose seja produzida para bloquear o poro no caso de injúrias. Nos ETC de angiospermas, foi encontrada uma substância chamada proteína P. A proteína P está ausente nos outros grupos vegetais. Ela se acumula dentro dos proteoplastídeos e serve no fechamento dos poros da área crivada.

As CC se originam da mesma célula que origina o ETC e estão sempre associadas com os ETC. A grande quantidade de retículo endoplasmático e ribossomos nas CC, sugere alta atividade metabólica, fato pelo qual se atribui ela às CC a função de nutrir o ETC. Esta idéia é reforçada pelo fato de que uma grande quantidade de plasmodesmos existe conectando os dois tipos celulares.

Floema primário

Suas células estão organizadas apenas no sistema axial e divide-se em protofloema e metafloema. As células do protofloema se diferenciam precocemente e tem diâmetros pequenos com calose nos poros. CC podem estar ausentes. O protofloema ocorre em órgãos jovens que estão em desenvolvimento e alongam-se com o ritmo do crescimento do órgão. Por outro lado, os ETC do metafloema só completam sua maturação após o alongamento do órgão ter cessado. São mais largos e as CC estão quase sempre presentes.

Floema secundário

Constitui, junto com o xilema secundário, o crescimento radial (em espessura) do órgão. Pode ocorrer a presença de ductos secretores e laticíferos. O floema secundário das Gimnospermas é mais simples, pois algumas famílias não possuem as fibras e esclereídes.

Epiderme

Tem a função de revestir os órgãos da planta, protegendo-o contra o ataque de inimigos naturais e perda excessiva de água. Suas células são achatadas e justapostas, com quase nenhum espaço intercelular. Quando apresenta apenas uma camada de células é chamada unisseriada e quando possui várias camadas, é denominada de multisseriada, como em Clusia criuva. Algumas vezes, pode-se encontrar uma camada de células abaixo da epiderme e erroneamente, pode-se classificá-la como epiderme multisseriada. Mas como esta camada (hipoderme) tem origem no meristema fundamental, ela não faz parte do sistema de revestimento.

A epiderme é coberta com uma camada chamada cutícula que é composta de cera e cutina e previne a perda de água. Além da cutina, pode-se encontrar uma camada lipídica denominada cera epicuticular que dá o aspecto brilhante de algumas frutas. A cera também pode proteger contra o ataque de fungos e bactérias, impedindo a adesão destes na epiderme foliar. Poluentes do ar e a chuva ácida podem comprometer a formação da cera, acarretando em prejuízos para a folha.

As células epidérmicas geralmente não são clorofiladas. Por outro lado, elas acumulam em seus vacúolos, antocianinas e outros metabólitos que dão a coloração característica das pétalas. Existem algumas células epidérmicas com função diferenciada.

Os tricomas são células ou conjunto de células que possuem diversas funções. Podem ser simples, ramificados, estrelados, etc… Os tricomas glandulares podem acumular substâncias secundárias que são liberadas em contato com fungos e/ou herbívoros. São formados pelo pedúnculo que sustenta a cabeça do tricoma. A cabeça armazena uma série de substâncias e se tocada por algum animal, se rompe liberando o seu conteúdo repelente. As plantas carnívoras grudam suas presas através de tricomas glandulares. Os tricomas tectores podem ainda servir para diminuir o deslocamento de insetos na superfície da folha. Uma outra importante função dos tricomas é diminuir a perda excessiva de água. Eles formam uma malha (indumento) que diminui a ação evaporativa do vento, além de refletir a luz solar diminuindo a temperatura da folha. Na zona pilífera da raiz, ocorrem células que produzem pêlos radiculares. Eles também podem ser considerados tricomas e são as únicas células da raiz capazes de absorver a água e os minerais.

Na epiderme de folhas e mais raramente de caules, existem pequenas aberturas que servem para a troca de gases e água. Estas aberturas são denominadas estômatos e são compostas na maioria das vezes, por dois tipos celulares (as células-guarda e subsidiárias) e pelo poro (fenda estomática ou ostíolo). Os estômatos são resultado da divisão de células epidérmicas. O mecanismo que controla a abertura e fechamento do estômato será estudado na Fisiologia Vegetal.

Os estômatos podem estar na superfície adaxial da folha (epiestomática), abaxial (hipoestomática) ou em ambas (anfiestomática).

De acordo com a disposição destas células, os estômatos podem ser classificados como anomocítico (sem subsidiárias e com células epidérmicas cercando irregularmente as células-guarda), anisocítico (três subsidiárias, uma pequena e duas grandes envolvento as células-guarda), paracítico (susbidiárias e células-guarda no mesmo eixo), diacítico (subsidiárias e células-guarda formando um eixo de 90º) e tetracítico (4 células subsidiárias).

Além dos tricomas e pêlos, há outras células especializadas que merecem um breve destaque. As células buliformes ocorrem nas folhas de algumas gramíneas e são responsáveis pelo dobramento da folha. Células silicosas são freqüentes em monocotiledôneas e acumulam sílica nos vacúolos. Papilas são encontradas no estigma e servem para aderir o pólen.

Câmbio vascular

O câmbio vascular é um meristema secundário responsável pelo crescimento axial e radial. Ele origina o floema secundário centripetamente e o xilema secundário centrifugamente. Quando o câmbio está entre o floema e xilema no feixe, recebe o nome de câmbio fascicular ao passo que quando está localizado entre os feixes, dá-se o nome de feixe interfascicular.

As células do câmbio vascular, contrariamente, às do meristema apical, têm grandes vacúolos. As células iniciais podem ser divididas em radiais e fusiformes. As radiais são isodiamétricas dão origem ao sistema radial. As fusiformes são alongadas e dão origem ao sistema axial. As células do floema e xilema secundário se originam a partir de divisões periclinais das células iniciais do câmbio. Divisões anticlinais aumentam o câmbio em diâmetro.

A atividade cambial pode ser fortemente inibida por baixas temperaturas. Assim, plantas temperadas cessam o crescimento secundário no inverno. Já em plantas tropicais sujeitas à sazonalidade, o fator limitante para a atividade cambial é a disponibilidade hídrica.

Como o xilema secundário é produzido em maior quantidade, o caule cresce em diâmetro e as algumas células do floema morrem devido à compressão. Este floema passa a ser não funcional.

Periderme

A periderme é um tecido de revestimento que se origina de um meristema secundário – o felogênio (ou câmbio da casca). À medida que o caule aumenta em espessura, devido à ação do câmbio vascular, a epiderme se rompe e é prontamente substituída pela periderme. Como a periderme é um tecido secundário, é obvio que ela só estará presente em Gimnospermas e Eudicotiledôneas lenhosas, podendo ser encontrado mais raramente em Eudicotiledôneas herbáceas e algumas Monocotiledôneas. A periderme é produzida freqüentemente após o primeiro ano de crescimento e durante o tempo de vida da planta, mais de uma periderme pode ser produzida. Células parenquimáticas corticais se tornam meristemáticas originando um novo felogênio que produzirá uma nova periderme.

Estruturalmente, a periderme se divide em felema, felogênio e feloderme. O felogênio é o tecido meristemático que dá origem ao felema (centrifugamente) e feloderme (centripetamente). Existe apenas um tipo de célula no felogênio que é meristemática que pode se manter ativa uma ou mais vezes na vida da planta.

O felema, também conhecido como súber, é composto de células de formato irregular. As células são mortas na maturidade devido à impregnação com suberina.

Devido a isso, é altamente impermeável, evitando a perda excessiva de água. Existe pouco ou nenhum espaço intercelular. Pode ocorrer acúmulo de fenólicos.

Já a feloderme, ao contrario do felema, é composto de células parenquimáticas vivas. Raramente ocorre mais do que 4 camadas de feloderme.

Em alguns caules que apresentam crescimento secundário existem estruturas chamadas lenticelas. Elas são uma região onde há grande quantidade de espaço intercelular e se formam, comumente abaixo de estômatos. Se observadas macroscopicamente, aparecem como pequenas cicatrizes na região exterior do caule.

Há um consenso de que as lenticelas auxiliam nas trocas gasosas, uma função que a periderme não poderia realizar pelo acúmulo de suberina. Lenticelas são produzidas no caule de algumas espécies se o solo é repentinamente alagado.

A casca de uma árvore é definida como todos os tecidos externos ao câmbio vascular. A casca externa compreende os tecidos mortos (periderme, córtex e floema secundário) e a casca interna compreende os mesmos tecidos num estágio de desenvolvimento anterior, no qual ainda estão vivos.

A periderme exerce outras funções além do revestimento. Protege a planta contra a ação do fogo, resultante de sua grande espessura. Pode também diminuir a perda de água, já que o súber é altamente impermeável. A cor da casca ajuda na termo-regulação. É na periderme que se instalam diversos organismos como liquens, briófitas, orquídeas e bromélias. As características (pH, umidade, compostos secundários) da periderme determinam qual tipo de organismo pode colonizá-la.

Tecido secretor

Algumas células parenquimáticas estão envolvidas com a secreção de determinadas substâncias. Estas células especializadas (idioblastos) que realizam a síntese, estocagem e liberação destes compostos são classificadas dentro do tecido secretor.

Se o exsudato (material secretado) tiver composição protéica, a célula apresenta RER mais desenvolvido, ao passo que se o exsudato for lipídico, o REL apresenta-se mais desenvolvido. Antes de ser liberado para fora do protoplasto, o exsudato fica armazenado dentro do vacúolo. Quando a célula morre durante a secreção, dá-se o nome de secreção holócrina, ao passo que se ela se mantém viva, a secreção é denominada merócrina. A secreção pode então ser liberada dentro do corpo do vegetal (endotrópica) ou para fora do corpo da planta (exotrópica). Finalmente, estas glândulas podem ser uni ou multicelulares.

De acordo com o tipo de exsudato, a posição da glândula e a estrutura desta, as glândulas vegetais podem ser classificadas como:

Hidatódios

São glândulas que secretam água ou íons inorgânicos pelo processo de gutação.

Nectários

São glândulas que produzem néctar. Quando este néctar é utilizado para atrair polinizadores, o nectário é chamado de nectário floral. Mas existem nectários que produzem néctar para atrair formigas. Estas formigas não são agentes polinizadores, mas atuam defendendo a planta contra seus inimigos naturais. Neste caso, o nectário é chamado de extrafloral.

Glândulas de sal

São glândulas capazes de secretar o excesso de sal a que estão submetidas as plantas do mangue.

Glândulas de mucilagem

Secretam mucilagem

Glândulas digestivas

Produzidas por plantas carnívoras, secretam enzimas que digerem suas presas.

Laticíferos

Secretam o látex que atua no bloqueio de ferimentos e na defesa contra herbívoros.

Ductos resiníferos

Encontrados principalmente nas gimnospermas, secretam resina que tem as mesmas funções do látex.

Tricomas glandulares

Como mencionado anteriormente, os tricomas são células ou conjunto de células capazes de secretar uma grande variedade de compostos defensivos.

Anatomia da raiz

A raiz é um órgão da planta que desempenha as seguintes funções: absorção, transporte, armazenamento, fixação além da produção de alguns hormônios (citocininas e giberelinas) e aleloquímicos. Dependendo do tipo de raiz, podem ser atribuídas outras funções a ela, como reprodução, respiração, fotossíntese, etc… A vasta maioria das raízes é subterrânea e a planta mantém um balanço entre a parte aérea e a parte radicular. Nas plantas do cerrado, é muito comum a parte radicular ser muito mais desenvolvida do que a parte aérea. A explicação para isso reside no fato de que o solo do cerrado possui água no lençol freático e o desenvolvimento de raízes pivotantes (alorrizia) é considerado uma adaptação para a absorção de água. Isto ocorre apenas nas eudicotiledôneas porque as monocotiledôneas produzem apenas raízes fasciculadas (homorrizia) (a raiz principal se degenera). As pteridófitas também têm apresentam homorrizia.

A raiz tem sua origem na radícula, uma estrutura presente já no embrião. Inicialmente ela é composta de tecido meristemático que vai se diferenciando à medida que a raiz se desenvolve. Apenas as raízes finas são absorventes. Elas têm um curto período de vida e são constantemente produzidas pela planta. As raízes finas produzem os pêlos radiculares que absorvem água e sais minerais. Em raízes ectomicorrízicas, os pêlos não são produzidos.

A extremidade de raiz é revestida por uma estrutura chamada coifa. Ela é responsável pela produção de mucilagem (carboidrato viscoso) que diminui o atrito da raiz com as partículas do solo. Além disso, a coifa fornece proteção mecânica por ser bastante resistente. Ao mesmo tempo, a columela da coifa também é responsável pelo gravitropismo (geotropismo) que orienta o crescimento da raiz em direção ao solo.

O crescimento radicular é subterminal. A região onde o ocorre o crescimento (hiperplasia e hipertrofia) é logo abaixo da coifa e recebe o nome de região de crescimento. O ápice da raiz pode ser fechado, quando coifa, procâmbio e córtex se originam de células inicias diferentes, ou aberto, quando coifa, procâmbio e córtex se originam do mesmo grupo de células iniciais.

Em um corte transversal da raiz, pode-se observar a epiderme, o córtex e o cilindro vascular. A raiz carece de nós e entre-nós; logo, as folhas estão ausentes. A epiderme geralmente é composta de pêlos radiculares, responsáveis pela absorção, e freqüentemente constitui-se de apenas uma fileira de células. (Nas orquídeas e aráceas epífitas, a epiderme multisseriada é chamada de velame e ajuda na absorção da água atmosférica). Os pêlos radiculares podem atingir até 10 mm de comprimento. Logo abaixo da epiderme, existe uma camada de células chamada de exoderme. A exoderme tem origem em células corticais e não está presente em todas as angiospermas. As células de exoderme são revestidas pelas estrias de Caspary. A estria de Caspary é resultante da deposição de lignina e suberina externamente à parede celular. Por limitar o transporte apoplástico, acredita-se que a função desta camada é diminuir a invasão das raízes por microorganismos, como vírus, bactérias e fungos.

Seguindo para o centro da raiz, existe o córtex. Ele certamente ocupa a maior parte da área da raiz e é composto pelos tecidos fundamentais, parênquima, colênquima e esclerênquima. Revestindo o cilindro vascular, existe uma outra camada semelhante à exoderme que é denominada endoderme. Interiormente, existe o periciclo (que tem origem no procâmbio) e por fim, o cilindro vascular composto de xilema e floema se alternando em pólos. O periciclo é uma (ou mais raramente duas) camada de células que origina as raízes laterais ou adventícias. Nas plantas que possuem crescimento secundário, o periciclo também contribui para formar o câmbio vascular e pode formar o felogênio. O xilema e floema se alteram formando pólos.

Nas raízes adventícias e de monocotiledôneas, pode existir medula e são sifonostélicas. Já nas eudicotiledôneas e gimnospermas, as raízes são protostélicas, pois o cilindro vascular é sólido.

Durante o crescimento secundário da raiz, o câmbio vascular e o câmbio da casca são produzidos e iniciam a produção dos tecidos secundários. O câmbio vascular se origina em parte do periciclo e do procâmbio indiferenciado. Resultado do desenvolvimento do câmbio vascular de origem procambial, o xilema secundário e floema secundário são produzidos. O xilema secundário passa a tomar a maior parte do corpo da raiz e envolve o xilema primário. O floema primário pode degenerar-se devido à esta expansão do xilema secundário, podendo restar apenas algumas fibras floemáticas. Internamente a estes resquícios de floema primário, observa-se o floema secundário. O câmbio vascular de origem pericíclica origina o parênquima radial.

Com o aumento em espessura da raiz, a epiderme se rompe e é imediatamente substituída pela periderme. Do mesmo modo, o córtex junto com a endoderme pode se destacar do corpo da raiz e ambos tecidos podem estar ausentes em uma raiz com o crescimento secundário completo.

As raízes que acumulam reservas podem ter parênquima imerso nos tecidos vasculares (cenoura), várias camadas de câmbios (beterraba) ou câmbios dispersos pela raiz (batata-doce). Estas raízes geralmente apresentam crescimento secundário, o que resulta no aumento do espessamento do órgão. Algumas raízes produzem gemas que podem funcionar na reprodução – são chamadas raízes gemíferas.

Anatomia do caule

O caule é um órgão da planta que desempenha diversas funções como sustentação, transporte, armazenamento e produção de folhas e estruturas reprodutivas. Origina-se a partir do epicótilo do embrião e ao contrário da raiz, o caule é dotado de nós e entre-nós. Os nós são as regiões de onde se originam as folhas e os entre-nós são delimitados por dois nós. Em cada nó, origina-se uma folha e na sua axila uma gema lateral ou axilar. A gema lateral permanece dormente até que um estímulo quebre a dormência e a gema se desenvolve produzindo um ramo lateral.

As plantas, ao contrário dos animais, têm um tipo de crescimento chamado modular. O crescimento modular ocorre devido à presença dos módulos ou fitômeros. Cada fitômero, composto de um nó, um entre-nó, uma gema e uma folha, pode ser destruído sem que a planta morra. Nos animais, que possuem crescimento unitário, se uma parte do corpo é destruída, dificilmente pode ser regenerada. Os fitômeros possuem meristemas e por isso, uma planta cresce em várias direções e cresce indefinidamente.

Em um corte transversal do caule, pode-se observar a epiderme, o córtex, o cilindro vascular e a medula. A epiderme, via de regra é unisseriada apresentando cutícula e pode apresentar alguns estômatos. A córtex é a região de sistema fundamental que está abaixo da epiderme e externa ao cilindro vascular. No córtex podem estar presentes laticíferos, ductos de mucilagem ou de resina.

Envolvendo o cilindro vascular, pode existir o periciclo que origina raízes adventícias no caule. Os feixes vasculares podem ser colaterais (xilema pra dentro e floema pra fora) ou bicolaterais (duas camadas de floema envolvendo o xilema). Este último caso é comum em Cucurbitaceae. Há também os feixes anfivasais nos quais o xilema envolve o floema e os biconcêntricos, nos quais o xilema forma dois anéis concêntricos separados por um anel de floema. Estes feixes podem apresentar diversas disposições. Podem estar dispersos no caule de forma aleatória sem medula, condição comum em monocotiledôneas e eudicotiledôneas herbáceas. Mas eles podem também formar um cilindro sólido revestindo a medula. Isto é bem freqüente no caule de eudicotiledôneas, gimnospermas e magnoliideas. O cilindro pode apresentar região interfascicular ampla ou estreita. As regiões que delimitam os feixes são chamadas de raios medulares.

Interiormente ao cilindro vascular, na medula, existe sistema fundamental também, mas não ocorre colênquima nesta região. Os caules que possuem medula são chamados de eustélicos. Os caules de monocotiledôneas são ditos atactostélicos. Nos caules que não apresentam crescimento secundário, todas as células do procâmbio maturam e nenhuma célula meristemática resta para formar o câmbio vascular. Este tipo de câmbio é dito fechado e contrasta com o aberto no qual o procâmbio pode originar câmbio vascular.

Nas regiões do caule onde as folhas serão produzidas, os feixes do cilindro central se divergem e vão em direção à região onde a folha será produzida. As extensões do sistema vascular em direção às folhas são denominadas traço foliar e os espaços acima do traço foliar são chamadas de lacunas do traço foliar. A região onde o feixe vascular sai do cilindro central e se direciona à gema axilar é chamada de traço do ramo.

Anatomia da folha

A folha é um órgão, geralmente laminar, cuja principal função é a fotossíntese, embora possa apresentar outras funções, como a transpiração, o armazenamento de água, proteção e atração de polinizadores. A parte superior da folha é chamada de adaxial ou ventral. A parte inferior da folha é chamada de abaxial ou dorsal. As duas faces da folha são cobertas pela epiderme, cujas células são achatadas e compactas, existindo pouco espaço intercelular. A epiderme foliar, de modo geral é unisseriada e é recoberta pela cutícula. Células epidérmicas podem sofrer lignificação em alguns casos.

Com relação ao pecíolo, quatro tipos de feixes vasculares podem ser distinguidos: contínuo, em forma de ferradura, em forma de meia-lua ou fragmentado.

Os estômatos do limbo podem ocorrer em ambas as epidermes, sendo que as variações são peculiares de cada espécie. Nas plantas aquáticas (hidrófitas), as folhas ficam sobre a lâmina d’água e, obviamente os estômatos estão localizados apenas na superfície adaxial (epiestomáticas). Nas folhas que ficam totalmente submersas os estômatos podem não ocorrer. Nas xerófitas (plantas adaptadas a ambientes secos), os estômatos estão localizados em depressões na superfície da epiderme. Estas depressões são cobertas de tricomas e são denominadas câmara ou cripta subestomática. Elas têm a função de diminuir a perda excessiva de água diminuindo o contato da superfície do estômato com o vento. Mas a maioria das folhas possui estômatos nas duas epidermes (anfiestomáticas).

Entre as duas epidermes, existe o mesofilo (meso = meio; phyllos = folha) que contém o sistema fundamental. O principal papel do mesofilo é realizar a fotossíntese. No mesofilo, estão distribuídos o parênquima lacunoso e paliçádico, o esclerênquima, o colênquima (marginalmente) e os feixes vasculares. Quando o paliçádico está próximo da epiderme adaxial e o lacunoso próximo da epiderme abaxial, a folha é dita dorsiventral. Em algumas espécies, há duas camadas de paliçádico (uma próxima da epiderme abaxial e a outra da epiderme adaxial) e uma camada de lacunoso entre as duas. Neste caso, a folha é chamada de isobilateral, como é o caso de Lavoisiera glandulifera. No lacunoso, existe uma grande quantidade de espaço intercelular, o que acredita-se que seja uma especialização da folha para maximizar as trocas gasosas, fundamentais para a fotossíntese. As nervuras são os locais por onde passam os feixes e as de maior porte vão se ramificando originando nervuras mais finas, de menor porte.

As folhas apresentam uma enorme diversidade de estruturas. As folhas de hidrófitas têm pouco tecido de sustentação e pouco xilema. Por outro lado, as folhas xerófitas, possuem grande quantidade de esclerênquima, cutícula grossa, células com paredes espessadas e lignificadas. Folhas do sol são mais espessas que as de sombra. Possuem mais parênquima paliçádico, maior espessamento das células epidérmicas e maior desenvolvimento do tecido vascular.

Anatomia da flor

A flor é o órgão responsável pela reprodução da planta. Ela se origina a partir de uma gema florífera que pode estar na axila da folha ou no ápice caulinar. Ela se constitui de folhas modificadas chamadas antófilos.

Os antófilos se diferenciam dando origem aos quatro verticilos florais: cálice, corola, androceu e gineceu. O perianto se diferencia precocemente, originando as sépalas e pétalas. Estas são recobertas por epiderme e são altamente vascularizadas por vasos de pequeno porte. As pétalas são nutridas a partir de um único feixe vascular, assim como os estames. Isso reforça a hipótese de que elas se originaram de estamos que se tornaram estéreis. Os vacúolos das células das pétalas são preenchidos com metabólitos secundários que conferem a cor característica.

Os estames se iniciam como pequenas protuberâncias (primórdios estaminais) recobertos por epiderme e recebendo apenas um feixe vascular. Na extremidade do primórdio estaminal, inicia-se a formação de pequenas saliências. Estas saliências são divididas por uma camada de células altamente vacuolizadas e cada metada origina uma teca. Dentro de cada teca, ocorre a produção de um tecido esporogênico. Envolvendo este tecido existe um tecido chamado tapete.

Duas porções do tapete podem ser reconhecidas: o tapete parietal (pertencente à planta-mãe) e o tapete interno. O tapete tem a função de nutrir o tecido esporogênico e produzir a esporopolenina. Além disso, a auto-incompatibilidade esporofítica ocorre devido à presença de genes incompatíveis no tapete (que é liberado junto ao grão de pólen) e no estigma da flor receptora.

Após ocorrer a microesporogênese e microgametogênese, o grão de pólen está pronto para ser liberado. Ele é revestido por um tecido chamado esporoderme, rico em esporopolenina. A esporopolenina foi uma importante molécula na conquista do ambiente terrestre pelas plantas. Ela impede a dessecação do gametófito.

A porção interna da esporoderme é chamada de intina e a externa de exina.

Esporogênese e gametogênese

As plantas (embriófitas) denominadas popularmente de briófitas, pteridófitas, gimnospermas e angiospermas possuem um ciclo de vida com alternância de gerações. Isso quer dizer que durante a vida de uma planta, ela possui duas gerações – o esporófito e o gametófito. O primeiro é a geração diplóide (2n) e forma esporos enquanto o último é haplóide (n) e dá origem aos gametas. A esporogênese (sporo = esporo, gênese = geração) é o processo pelo qual as plantas produzem esporos e a gametogênese é o processo pelo qual as plantas produzem gametas.

Nas briófitas, a geração predominante é o gametófito, sendo o esporófito reduzido. Durante a evolução dos vegetais, houve uma tendência de redução do gametófito e dominância do esporófito. Tanto é, que nas plantas mais derivadas – as angiospermas – o gametófito é considerado por alguns autores como um parasita do esporófito, tal é o grau de redução que ele atingiu. Iremos estudar a alternância de gerações principalmente das angiospermas.

Microesporogênese e microgametogênese

Estes processos são referentes à formação de esporos e gametas masculinos, respectivamente. A microesporogênese é o processo que leva à formação do tubo polínico e a microgametogênese leva à formação dos núcleos espermáticos (microgametas). No final destes processos será formado o microgametófito – o grão de pólen.

Nas anteras, existem quatro regiões diferenciadas contendo células esporógenas. Estas regiões são os microsporângios e nas angiospermas são denominadas sacos polínicos. Os sacos polínicos contêm um tipo especial de célula – a célula-mãe do micrósporo ou microsporócito. O microsporócito divide-se, através de uma meiose, em 4 células – os micrósporos, que são haplóides. Após uma divisão mitótica do micrósporo, ocorre a formação de dois núcleos e o microsporócito passa a ser chamado de grão de pólen (microgametófito).

O grão de pólen possui dois núcleos, sendo o maior denominado de macronúcleo e exerce função vegetativa, pois realiza as funções metabólicas para a manutenção da célula. Já o menor núcleo é denominado de micronúcleo e tem função reprodutora, já que vai se dividir e dar origem aos dois núcleos espermáticos. Os núcleos espermáticos são os gametas masculinos.

Megaesporogênese e megagametogênese

Estes processos são referentes à formação de esporos e gametas femininos, respectivamente. Também são chamados de macroesporogênese e macrogametogênese (macro = grande). No final destes processos será formado o megagametófito – o saco embrionário.

Dentro do ovário é que vai ocorrer a formação do gameta feminino (oosfera). O óvulo é formado pela nucela (megasporângio), pelos integumentos e pelo saco embrionário. Os integumentos serão responsáveis por nutrir a nucela e revestir a semente quando ela for formada. Há uma fenda chamada micrópila pela qual o tubo polínico penetra antes da fecundação. Ela é uma abertura na nucela e nos integumentos e permite o contato direto com o saco embrionário. A base dos óvulos é chamada calaza e é nesta região que chegam os feixes terminais oriundos da placenta. O óvulo se conecta com a placenta através do funículo.

O saco embrionário (megagametófito) merece atenção especial. A célula-mãe do megásporo ou megasporócito sofre uma meiose dando origem a 4 megásporos.

Diferentemente da microesporogênese, 3 dos megásporos vão se degenerar e apenas um sobrevive. Apenas o megásporo que contém a maior parte do citoplasma sobrevive; os outros morrem por falta de nutrientes. Após a degeneração dos outros megásporos, o núcleo do megásporo sobrevivente vai sofrer 3 mitoses consecutivas na maioria das plantas. Então, o megásporo passa a possuir 8 núcleos (2 x 2 x 2). Três destes núcleos vão se posicionar na posição oposta à micrópila.

Estes núcleos são chamados de antípodas. Três núcleos se posicionam próximos da micrópila. O núcleo central é a oosfera (megagameta) e os dois núcleos que estão ao lado da oosfera são as sinérgides. Os dois núcleos restantes permanecem no centro do saco embrionário e são chamados de núcleos polares ou mesocisto (quando fundidos).

Fertilização ou fecundação

É o processo que ocorre somente após a polinização e diz respeito à união dos gametas. Lembre-se que nem sempre que ocorrer polinização, a fecundação ocorrerá. Após o estigma ter recebido o pólen, nas condições ideais ele germina e forma o tubo polínico. O tubo polínico vai crescendo e passa pelo estilete até atingir o ovário. Ele vai levando consigo os dois núcleos espermáticos. Os núcleos espermáticos penetram no óvulo através da micrópila e um deles vai se fundir com a oosfera. A oosfera e o núcleo espermático são haplóides (n), e sua fusão origina uma célula diplóide (2n) – o zigoto.

O desenvolvimento do zigoto culmina na formação do embrião, que nada mais é do que o esporófito jovem. O outro núcleo espermático se funde com os núcleos polares. Cada núcleo polar é haplóide e sua fusão com o núcleo espermático origina um tecido triplóide (3n). Este tecido é chamado de endosperma e serve de nutrição para o embrião. Devido à ocorrência de duas fecundações, este processo é denominado dupla-fecundação.

Após a fecundação vai ocorrer a formação da semente, que é constituída pelo embrião (formado pela união do núcleo espermático e oosfera), endosperma (formado pela união do núcleo espermático e núcleos polares) e tegumento (desenvolvimento dos integumentos).

O tegumento é a casca ou revestimento da semente, que a protege contra a dessecação, predadores e parasitas. Fica fácil perceber que o óvulo origina sementes, mas de onde vêm os frutos? Se recordarmos que o óvulo está imerso dentro do ovário, poderemos perceber que é o desenvolvimento do ovário que vai gerar o fruto. Por isso, todas as sementes estão envolvidas por frutos.

Fernando A. O. Silveira

Referências bibliográficas

Raven, P.H., Evert, R.F., Eicchorn, S.E. Biologia Vegetal. 6.ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2001. 928p.
Vidal, M.R.R. & Vidal, W.N. Botânica- Organografia. 4.ed. Viçosa: UFV, 2000. 144p.
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Larcher, W. 2000. Ecofisiologia vegetal. RIMA, São Carlos. 531p.
Mendonça, M.P. & Lins, L.V. (org.). 2000. Lista vermelha das espécies ameaçadas de
extinção da flora de Minas Gerais. Fundação Biodiversitas, Fundação Zoo-Botânica de
Belo Horizonte, Belo Horizonte

Fonte: www.joinville.udesc.br

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Anatomia Vegetal

A Anatomia Vegetal constitui um capítulo da Botânica de grande importância para a compreensão da vida das plantas, em geral. Neste documento apresentam-se aspectos de estruturas anatómicas de diversos órgãos de Espermatófitas, de plantas da Divisão Magnoliophyta (angiospérmicas), das classes Liliopsida (monocotilédoneas) e Magnoliopsida (dicotilédoneas).

A apresentação de cada estrutura refere as respectivas zonas anatómicas e as características histológicas correspondentes. De modo simplificado é feito um estudo da raíz, do caule e da folha.

I. RAÍZ

1. Raíz – Estrutura Primária

Na estrutura anatómica da raíz de uma monocotilédonea – fig. 1, 2, 3 e 4 – como é o caso do milho (Zea mays L.) podemos distinguir: a epiderme (epd) constituída por uma camada de células vivas que reveste a raíz com crescimento primário (sistema dérmico); no sistema fundamental, a zona cortical ou córtex (ctx) constituída geralmente por células de parênquima e cuja camada mais interna é designada endoderme (end), formada por células cuja parede contém algumas zonas suberificadas; a parte externa da zona cortical pode designar-se de exoderme (exd) podendo apresentar várias camadas de células compactadas; o cilindro central (cc) que inclui o sistema vascular apresenta uma camada exterior de células em geral parenquimatosas, formando o periciclo (per), tecidos vasculares (feixes de xilema (xil) e de floema (flo) e, nas raízes desenvolvidas, observa-se a medula (med) zona central da estrutura, preenchida por células parenquimatosas.

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Figura 1 – Corte transversal da raiz de milho

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Figura -2 – Corte Transversal da Raiz de Milho

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Figura -3 – Corte Transversal da Raiz de Milho

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Figura -4 – Corte Transversal da Raiz de Milho

Na estrutura primária da raíz de monocotilédoneas os feixes vasculares são simples alternos, apresentando as células mais precoces do protoxilema e de protofloema numa posição mais periférica do feixe, e células tardias de metaxilema e de metafloema na parte interna. No seu conjunto, pela existência de vários feixes numa posição circular, pode designar-se essa disposição de estrutura poliarca.

Os feixes lenhosos (xilema) são constituídos por : elementos condutores, traqueídos e elementos de vaso (evl) – fig.3 – dispostas estas últimas células em séries longitudinais formando vasos lenhosos; por células de parênquima; e, por vezes, células de suporte, fibras. As paredes das extremidades de cada elemento de vaso apresentam placas de perfuração (ppf) – fig. 3 – que permitem a movimentação livre da água de célula para célula.

O floema (feixes liberinos) é, tal como o xilema, um tecido complexo constituído por: elementos de tubo crivoso dispostos em séries verticais formando os tubos crivosos; por células companheiras; por células de parênquima e, por vezes, fibras.

estrutura anatómica da raíz do trigo (Triticum sp.) – fig. 5 – apresenta igualmente o crescimento primário característico das monocotilédoneas, observando-se a formação de uma raíz lateral (rzl) originada de células do periciclo, cuja multiplicação permite a formação de uma ramificação crescendo perpendicularmente ao eixo da raíz principal.

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Figura 5 – Corte transversal da raiz de trigo

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Figura 6 – Corte Transversal da Raiz de Erva-Serra

Na estrutura apresentada na fig. 6, corte transversal da erva-serra (Leersia oryzoides), uma monocotilédonea que cresce em arrozais, observa-se a zona cortical preenchida por parênquima aerífero ou aerênquima (aer) com grandes espaços intercelulares cuja formação envolve a destruição de células.

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A estrutura da raíz de uma dicotilédonea, ainda em crescimento primário, como é o caso do Ranunculus sp. – fig. 7 – apresenta as zonas anatómicas características da anatomia da raíz, epiderme (epd), zona cortical (ctx) e cilindro central (cc), limitado externamente pela endoderme (end).

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Figura 7 – Corte Tranversal da Raíz de Ranuculus

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Figura – 8 – Corte Transversal da Raíz de Ranuculus

O cilindro central, ocupado nesta estrutura apenas por tecidos vasculares, pela inexistência de medula, apresenta um padrão vascular tetrarca formado por quatro feixes de xilema, característico de dicotilédoneas. Nestes feixes lenhosos – fig. 8 – as células que ocupam uma posição mais externa apresentam menor tamanho sendo as primeiras a completar a diferenciação e constituem o protoxilema (ptx).

Na região central observa-se o metaxilema (mtx), com elementos de diâmetro crescente e que completam a maturação mais tardiamente. Observa-se o início da formação do câmbio vascular (cv) – fig. 9 – cordão de células situadas entre o xilema e o floema.

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Figura 9 – Corte Tansversal da Raiz de Ranuculus

2. Raíz – Estrutura Secundária

crescimento secundário, tanto nas raízes como nos caules, é característico de dicotiledóneas e de gimnospérmicas. Consiste na organização de estruturas com tecidos vasculares secundários formados a partir do câmbio vascular e do câmbio subero-felodérmico ou felogene. Nas fig.10 e 11 observa-se uma estrutura com crescimento secundário revestida por uma periderme (pdm), camada constituída, do exterior para o interior, por suber (células suberificadas), felogene (células meristemáticas) e feloderme (células de parênquima). Na região central observa-se o cilindro vascular com feixes duplos abertos.

A formação e atividade do câmbio vascular (cv) – fig.10 e 11 – cujas células desenham cordões entre o xilema (xil) e o floema (flo), provoca a ruptura e destruição da endoderme e de parte do cortex.

Da atividade de células, nomeadamente do periciclo, produz-se parênquima radial – fig. 11 – que forma raios (rp). A sequência de formação do xilema e do floema permite localizar o xilema primário (x1º) em posição mais interior, ocupando o centro da estrutura, relativamente ao xilema secundário (x2º). O floema secundário (f2º) apresenta-se em posição mais próxima do câmbio e o floema primário (f1º) mais afastado.

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Figura 10 – Corte transversal da raiz de videira

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Figura 11 – Corte Transversal da Raíz de Videira

II. CAULE

1. Caule – Estrutura Primária

anatomia do caule, numa estrutura de crescimento primário, apresenta os sistemas de tecidos dérmico, fundamental e vascular, sendo diferente a distribuição relativa dos dois últimos, quando comparada com a da estrutura primária da raíz.

sistema de tecido dérmico – fig.12 e 13 – constitui a epiderme (epd) que, no caule, apresenta, geralmente uma cutícula, camada de cutina que cobre exteriormente as células da epiderme, podendo apresentar indumento constituído por pêlos como se observa na fig. 18.

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Figura 12 – Corte transversal do caule de trigo

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Figura 13 – Corte transversal do caule de trigo

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O caule das gramíneas, tal como a maioria das monocotiledóneas, apresenta feixes vasculares (fxv) mais ou menos numerosos e dispersos. Os feixes dispõem-se em dois círculos nos caules do trigo e da erva-serra – fig.12, 15 e 16. Nestas estruturas com feixes em disposição circular forma-se um cilindro de células de esclerênquima (esc) na zona contígua à epiderme (fig. 13 e 16), observando-se os feixes libero-lenhosos mais externos (fxv), incluídos nesse tecido de suporte. Nestas estruturas é ainda frequente a ruptura das células da medula nas zonas dos entrenós formando-se espaços (esp) na zona central da estrutura (fig. 12 e 15).

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Figura 14 – Corte transversal do caule de trigo ( feixe vascular )

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Figura 15 – Corte transversal do rizoma de erva-serra

No caule do milho – fig.17 – os feixes estão espalhados não sendo frequente a formação do cilindro exterior de esclerênquima. Algumas células do parênquima subepidérmico podem esclerificar-se. Os feixes vasculares na estrutura primária do caule de monocotiledóneas são inteiramente primários, duplos fechados.

Os feixes libero-lenhosos – fig. 14 – são frequentemente envolvidos por uma camada de células de esclerênquima (esc) localizando-se o floema (flo) numa posição mais externa e observando-se células de metaxilema (mtx) e de protoxilema (ptx) onde por vezes se formam lacunas.

No corte transversal do rizoma de erva-serra – fig. 15 – observam-se espaços intercelulares (esp) que provocam a destruição de células de parênquima. O tecido fundamental nestas estruturas é constituído sobretudo por células de parênquima (par).

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Figura 16 – Corte transversal do caule de erva-serra

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Figura 17 – Corte transversal do caule de milho

No crescimento primário do caule de dicotiledóneas herbáceas – Fig 19, 21 e 22 – o sistema vascular nas zonas de entrenós forma geralmente uma faixa circular de feixes libero-lenhosos (fxv) que separa o cortex (ctx), situado do lado exterior, da medula (med), na zona central da estrutura. A zona medular observa-se geralmente no caule das dicotilédoneas, ao contrário da raíz onde é geralmente inexistente.

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Fig 18 – Pêlo da epiderme do caule de dicot

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Figura 19 – Corte transversal do caule de Ranuculus

Anatomia Vegetal

Os feixes podem apresentar-se mais ou menos próximos, observando-se entre eles uma camada de parênquima designada parênquima interfascicular constituindo os raios medulares (rm). A zona cortical (ctx) é preenchida por células de parênquima com pequenos espaços intercelulares. Na parte exterior do corte – fig. 21 – pode aparecer colênquima (col).

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Figura 20 – Corte transversal do caule de Ranuculus ( Feixe Vascular )

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Figura 21 – Corte transversal do caule de composta

medula tem espaços intercelulares pelo menos na parte central. No que respeita ao sistema vascular os feixes libero-lenhosos – fig. 19, 20, 21 e 22 – apresentam uma disposição colateral, com o floema (flo) localizado do lado de fora do xilema (xil). Observa-se também – fig.19, 20 – uma zona envolvente do feixe constituída por tecido esclerenquimatoso (esc).

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Figura 22 – Corte transversal do caule de tomateiro

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Figura 23 – Corte transversal do caule de cucuribitácea

Em algumas famílias de dicotiledóneas (p. ex. cucurbitáceas e solanáceas) o floema forma-se para um e outro lado do xilema, designando-se floema externo (fle) e floema interno (fli) – fig. 23 – constituindo feixes vasculares bicolaterais (fxb). Pode ainda observar-se a formação de uma zona cambial (cv).

2. Caule – Estrutura Secundária

Em dicotiledóneas herbáceas não é frequente o crescimento secundário. A estrutura de crescimento secundário observa-se no caule de dicotiledóneas lenhosas e de gimnospérmicas onde se forma periderme e tecidos vasculares secundários.

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Figura 24 – Corte transversal do caule de videira

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Figura 25 – Corte transversal do caule de videira ( Formação da Periderme )

Anatomia Vegetal

A formação do câmbio vascular (cv), pela sua localização – fig. 24, 26, 29 – permite distinguir o câmbio fascicular (cv-f), originado de células do procâmbio, e o câmbio inter-fascicular (cv-if), originado de células do parênquima inter-fascicular. A periderme (pdm) surge por baixo da epiderme – fig.25 – com origem e constituição idênticas à periderme da raíz com crescimento secundário. O cortex (ctx) é delimitado internamente pelo floema secundário (flo-2º) que pode apresentar fibras perivasculares (fib).

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Figura 26 – Corte transversal do caule de tília

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Figura 27 – Corte transversal do caule de tília

Os feixes vasculares são duplos, abertos pela presença de câmbio, observando-se no floema a presença de conjuntos de fibras – liber duro (lbr-d) – que, em muitas estruturas alternam com conjuntos de tubos crivosos, células companheiras e parênquima liberino formando o liber mole (lbr-m). O xilema secundário (xil-2º) apresenta um aspecto mais denso que o xilema primário contendo células de parênquima na forma de raios (rp).

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Figura 28 – Vasos lenhoso do caule de tília (c.l.)

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Figura 29 – Corte transversal do caule de oliveira

A epiderme pode incluir vários tipos de células entre as quais algumas mais volumosas, na epiderme da página interna – fig. 34 e 35 – designadas células motoras (cél-mt) que estão associadas ao enrolamento das folhas em condições de secura. São ainda estruturas da epiderme o indumento – fig. 34 – constituído por tricomas (pêlos da epiderme) de formas diversas e os estomas (não visíveis nas imagens deste documento).

As folhas de gramíneas apresentam tecido de suporte – fig. 32, 34 e 35 – do tipo esclerênquima, nomeadamente fibras (esc) associadas aos feixes em faixas longitudinais. As baínhas dos feixes são também características de gramíneas – fig. 34 – podendo apresentar uma baínha dupla (bd) constituída por uma faixa interna de células de parede mais espessa (bd-ci) e outra externa de paredes mais delgadas (bd-ce).

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Figura 35 – Corte transversal da folha de erva-serra

2. Folha – Dicotilédoneas

estrutura anatómica do limbo das folhas de dicotilédoneas pode variar em função do habitat da espécie. Nas espécies xerófitas (adaptadas a ambientes secos) o mesófilo é mais compacto apresentando maior proporção de parênquima clorofilino em paliçada e menor volume de espaços intercelulares. A epiderme da folha destas plantas pode apresentar uma cutícula espessa e um número variável de estomas.

As figuras 36 a 44 mostram a estrutura anatómica do limbo das folhas de dicotilédoneas onde se observa o mesófilo diversificado – fig 36 e 37 – em parênquima clorofilino em paliçada (p-pal), junto à epiderme superior, e parênquima clorofilino lacunoso (p-lac) junto à epiderme inferior. Na estrutura da folha de sobreiro observa-se o maior desenvolvimento do parênquima em paliçada.

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Figura 36 – Corte transversal da Folha de Oliveira

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Figura – 37 – Corte transversal da folha de sobreiro

Integrado no parênquima do mesófilo – fig. 37 – podem observar-se feixes vasculares (fxv) de dimensão variável.

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São evidentes, nas figuras 37 a 40, os tricomas (tric) que apresentam formas variadas. Na zona da nervura principal – fig. 36 – observa-se o xilema (xil) na posição voltada para a página superior e o floema (flo), voltado para a página inferior. É ainda evidente um tecido de suporte – fig. 36 e 40 – associado aos feixes que percorrem as nervuras maiores, geralmente constituído por colênquima (col).

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Figura – 38 – Corte transversal da Folha de sobreiro ( Zona da nervura central )

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Figura – 39 – Tricomas da Folha de Sobreiro

Em aglomerados sobre os feixes ou associado à baínha dos feixes – fig. 38 – pode formar-se também esclerênquima (esc), presença comum em plantas xerófitas.

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Figura – 40 – Corte transversal da Folha de Figueira ( Zona da Nervura Central )

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Fig – 41 – Corte Transversal da Folha de Eucalipto

A estrutura anatómica do pecíolo da folha apresenta características idênticas às da anatomia do caule.

O corte da folha de eucalipto – fig. 41 e 42 – mostra câmaras secretórias (cam) bem desenvolvidas.

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Figura 42 – Corte Transversal da Folha de Eucalipto

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Figura – 43 – Corte Transversal da Folha de Ficus

A folha de Ficus sp. – fig. 43 e 44 – possui uma epiderme superior multisseriada (epd-ms) onde se oberva um cistolito (cist), formado pela cristalização de carbonato de cálcio, que se salienta da parede celular.

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Figura – 44 – Corte Transversal da Folha de Ficus

Bibliografia

Esau, Katherine (1989) Anatomia das Plantas com Sementes. Editora Edgard Blucher, Ltda, S. Paulo, Brasil.
Rosa, L; Moreira, I & Monteiro, R. (1985) Atlas de Anatomia Vegetal. Escola Superior Agrária de Castelo Branco, Portugal.

Fonte: docentes.esa.ipcb.pt

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Esclereídes:

Sua forma é variável, geralmente mais curta que as fibras, a sua parede celular é primária e secundária é espessada geralmente lignificada. Pode ser viva ou morta na maturidade e é encontrada por todo o corpo da planta. Sua função está relacionada à mecânica e sustentação.

anatomia vegetal 011 Anatomia Vegetal

Tecidos Vasculares – Xilema:

O xilema é um tecido estruturalmente complexo composto por um conjunto de células com forma e função diferenciadas e é o principal tecido condutor de água nas plantas vasculares. Possui ainda as propriedades de ser condutor de sais minerais, armazenar substâncias e sustentar o vegetal.

É importante ressaltar que o xilema é encontrado em várias regiões dos vegetais, não só no caule, como raiz e ramos.

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Os principais tipos de células encontradas no xilema são:

Elementos de Vaso:

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Os vasos são estruturas formadas por uma junção de células perfuradas, chamadas de elementos de vaso, que se comunicam entre si, formando longos dutos que conduzem a seiva no sentido axial. Os vasos são característicos de espécies pertencentes às angiospermas, havendo algumas exceções. Representam uma grande evolução biológica dos vegetais no sentido de transporte de seiva.

Traqueídes:

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Sua forma é alongada e afilada possui parede celular primária e secundária geralmente lignificada sem perfurações e com pontuações é morta na maturidade. E é o principal condutor de água nas gimnospermas e das plantas vasculares sem sementes é encontrado também nas angiospermas.

Tecido de Condução – Floema:

O floema é o tecido através do qual as substâncias orgânicas são conduzidas para as várias partes da planta, pode ser primário ou secundário.

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Os principais tipos de células encontradas no floema são:

Células Crivadas:

Sua forma é alongada e afilada, possui parede celular primária na maioria das espécies, com áreas crivadas, freqüentemente apresenta calose associada à parede e aos poros. Viva na maturidade, nesta fase pode não apresentar núcleo ou apenas restos nucleares, não existe limite entre o vacúolo e o citoplasma, contém grandes quantidades de retículos endoplasmáticos tubulosos. Somente é localizado no floema e a sua função é de transporte de substâncias orgânicas nas gimnospermas.

Células Albuminosas:

Sua forma é geralmente alongada possui parede celular primária viva na maturidade. Ela é associada à célula crivada mais geralmente não é derivada da mesma célula-mãe da célula crivada. Apresenta numerosos plasmodesmos com a célula crivada.

Elemento de Tubo Crivado:

Sua forma é alongada, possui parede celular primária com áreas crivadas. Essas paredes apresentam poros maiores que aqueles das paredes laterais. Esta região é denominada placa crivada. Viva na maturidade nesta fase não apresenta núcleo ou apenas seus restos. Vários elementos de tubo crivado dispostos em séries verticais constituem o tubo crivado e é encontrado no floema e sua função é o transporte de nutrientes orgânicos nas angiospermas

Células companheiras:

Sua forma é variável, geralmente alongada e dotadas de parede celular primária. Viva na sua maturidade, essas células são intimamente associadas aos elementos de tubo crivado, através dos plasmodesmos. Acredita-se que desempenham papel importante na liberação de substâncias no elemento de tubo crivado, inclusive moléculas informacionais e ATP.

Epiderme

A epiderme constitui o sistema dérmico das folhas, partes florais, frutos e sementes, e também de caules e raízes, até que estes apresentem um crescimento secundário considerável. As células epidérmicas são bastante variadas tanto estruturalmente como em função. A epiderme é dotada de células não especializadas e especializadas como células-guarda, pêlos, tricomas e muitos tipos de apêndices que são de grande importância para a proteção do vegetal.

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Como já falamos as células que constituem a epiderme são:

Estômatos:

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São pequenos poros nas partes aéreas da planta que controlam o movimento dos gases, incluindo o vapor d’água possibilitando sua entrada ou saída da planta (o termo estômato é comumente aplicado para o poro e as duas células-guarda) embora os estômatos ocorram em todas as partes da planta, são mais abundantes nas folhas.

As células-guarda estão freqüentemente associadas às células epidérmicas não-especializadas. Tais células são denominadas células subsidiárias.

Tricoma:

anatomia vegetal 018 Anatomia Vegetal

Os tricomas possuem muitas funções. Os secretores (glandulares) fornecem defesas químicas, os pêlos radiculares facilitam a absorção de água e íons inorgânicos do solo. Além disso, estes podem possuir forma de gancho em algumas espécies que empalam os insetos e suas larvas. Os tricomas das plantas carnívoras têm um papel importante em capturar suas presas.

Periderme

anatomia vegetal 019 Anatomia Vegetal

A periderme comumente substitui a epiderme nos caules e raízes com crescimento secundário. Embora as células da epiderme geralmente apresentem um arranjo compacto, em algumas regiões – as lenticelas – as células frouxamente organizadas e assim promovem a aeração dos tecidos internos das raízes e dos caules.

Os tecidos que compôem a periderme são:

Súber:

Grande parte da periderme é constituído pelo súber ou felema que é um tecido morto que apresenta paredes celulares intensamente suberizadas na maturidade.

Feloderme:

A feloderme é um tecido parenquimático vivo. O câmbio da casca forma o felema ou súber em direção à superfície do órgão e a feloderme em direção ao interior. A origem do câmbio da casca é variável, dependendo da espécie e do órgão.

Fonte: www.aridesa.com.br

trans Anatomia Vegetal

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